La evolución del transporte de huevos en "phyllomorpha laciniata" (Het, Coreidae)una aproximación comportamental, fisiológica y molecular para explicar su significado adaptativo en machos y hembras

Resumo

Las características que posee Phyllomorpha laciniata Villers 1789 (Heteroptera, Coreidae) hacen que sea susceptible de ser usada como modelo biológico para el estudio de diferentes aspectos relacionados con la competencia espermática y el cuidado paternal. Las hembras de este insecto depositan sus huevos sobre la planta hospedadora de la cual se alimentan o bien sobre el dorso de otros individuos adultos de la misma especie, tanto machos como hembras. El objetivo general de esta Tesis ha sido dilucidar cuál es el valor adaptativo de portar huevos en P.laciniata, con el fin de aclarar si dicho comportamiento ha evolucionado como una forma rudimentaria de cuidado parental por parte de los machos, o como una forma de parasitismo por parte de las hembras. En P.laciniata coexisten casos de crías que reciben cuidado con otras que no, y poblaciones con diferentes grados de elaboración de cuidado parental, por lo que representa una oportunidad única para estudiar el origen y la evolución del cuidado parental, el papel de la confianza de paternidad en la disponibilidad de los machos para proveer cuidado a las crías, y el grado de manipulación de las hembras para conseguir el cuidado de los machos para sus crías. Los resultados obtenidos indican que la presencia de coespecíficos modula la reproducción de este insecto y que la dinámica ovárica reponde de una manera adaptativa a la disponibilidad y calidad de los substratos de ovoposición. Por otra parte, se ha visto que los machos de P.laciniata ajustan la inversión en el eyaculado dependiendo del riesgo de competencia espermática, de acuerdo con las predicciones de los modelos teóricos. Además, se ha desarrollado la aplicación de una herramienta molecular para responder a preguntas ecológicas y evolutivas que impliquen el conocimiento de la relaciones genéticas entre los individuos. Los AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphisms) se muestran adecuados para el análisis de la paternidad en este sistema. El análisis de la paternidad de los huevos portados por los machos indica que algunos de los huevos que portan los machos han sido fecundados por ellos, lo que demuestra que el cuidado paternal juega un importante papel en la evolución del comportamiento de transporte de huevos en este insecto. Por último, se ha realizado un análisis de los patrones de precedencia de esperma en esta especie. Los resultados indican que el mecanismo que rige la competencia espermática es una mezcla de esperma. Este mecanismo, junto con una serie de estrategias masculinas para incrementar el éxito en la fecundación (copulas largas, aumento de la tasa de transferencia de espermatozoides, copulas repetidas) determina la paternidad que obtienen los machos tras copular con las hembras. El mecanismo de competencia espermática se traduce en una confianza de paternidad intermedia que no varía con el tiempo transcurrido desde la realización de la cópula. Este hecho junto con los beneficios derivados del cuidado y los altos costos para las crías de la ausencia de inversión parental parece suficiente para que evolucione el cuidado paternal en P.laciniata. El sistema está dominado por un conflicto entre los sexos. Desde el punto de vista de los intereses femeninos, un mecanismo de mezcla de esperma que se traduce en unas probabilidades de fecundación de huevos intermedias que se mantienen constantes con el tiempo, en un sistema en el que el cuidado es fundamental para la supervivencia de las crías, incrementa tanto el número de machos que están dispuestos a portar los huevos como el número de huevos que está dispuesto a portar cada macho. Por el contrario, los machos intentan incrementar su éxito en la fecundación por medio de diferentes estrategias y de esta manera maximizan su tasa de paternidad para evitar realizar inversión parental en descendencia no genética, puesto que el cuidado parental supone un costo de predación para quien lo efectúa. Por vez primera se aportan datos empíricos que sugieren que confianzas de paternidad intermedia pueden estar asociadas con la inversión paternal, dependiendo de los compromisos reproductivos presentes y futuros y de los beneficios y costos del cuidado. De esta manera se apoya la idea de que no sólo los machos de especies con confianzas de paternidad altas serían proclives a realizar un esfuerzo parental