Advances in the systematics and phylogeny of allomalorhagid kinorhynchs(Kynorhyncha, Allomalorhagida)

Zusammenfassung

El filo Kinorhyncha está constituido por invertebrados meiobentónicos exclusivamente marinos, de vida libre y pequeño tamaño, con aproximadamente 200 especies. Se encuentran fundamentalmente en los primeros centímetros del sedimento desde zonas costeras hasta regiones oceánicas profundas. Actualmente, el filo Kinorhyncha se incluye dentro del grupo Scalidophora, junto con Priapulida y Loricifera. El patrón morfológico de los kinorrincos es muy homogéneo, con el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, cuello y tronco. La cabeza y el cuello no se consideran segmentos. El tronco está formado por once segmentos, que pueden estar divididos en placas o formar anillos cerrados. Además, cada segmento presenta estructuras cuticulares externas cuyo tipo, número y disposición tienen valor taxonómico. La segmentación se hace evidente en el tronco, tanto en las estructuras internas como externas. La clasificación del grupo se estableció de acuerdo con su morfología externa. Sin embargo, no reflejan la evolución interna del grupo sino que se basan únicamente en aspectos fenéticos. Por lo tanto las supuestas relaciones filogenéticas sugeridas a lo largo de los años estaban erróneamente inferidas de la clasificación taxonómica. Los kinorrincos se han organizado tradicionalmente en dos grandes órdenes: Homalorhagida y Cyclorhagida. La descripción de nuevos taxones se ha ido incorporando a esta clasificación general, ampliamente aceptada hasta la aparición de la filogenia molecular, con conclusiones sorprendentes, principalmente la polifilia de los Cyclorhagida, apareciendo uno de sus géneros como grupo hermano o incluso grupo interno del orden Homalorhagida. Así la clasificación actual del filo consta dos grandes clases: Cyclorhagida y Allomalorhagida. A pesar de los grandes esfuerzos llevados a cabo en los últimos años, el conocimiento de estos animales es aún muy escaso. Este hecho se debe en parte a la reducida comunidad de investigadores interesados en el filo, con menos de 10 profesionales en todo el mundo. Por lo tanto, el panorama general sobre la distribución y diversidad del grupo está aún por descubrir en su mayor parte. Dado el estado actual de los estudios sobre los kinorrincos en general y de los alomalorrágidos en concreto, el principal objetivo de la presente Tesis Doctoral es contribuir a la enorme tarea de aumentar el conocimiento de los kinorrincos en cuanto a taxonomía, biogeografía, morfología y filogenia se refiere, dando una visión integradora de estas disciplinas. El primer resultado del presente trabajo fue el asentamiento de la terminología de los caracteres morfológicos de los alomalorrágidos y sus posiciones en el organismo. Siguiendo dichos estándares, se han descrito once nuevas especies. Con estas descripciones se ha incrementado en un 20% las especies de Pycnophyidae a nivel mundial, elevando el número total de especies de 45 a 56. El conocimiento profundo de la morfología del grupo reveló la existencia de caracteres cuticulares poco comunes, dando lugar a nuevas hipótesis sobre las relaciones dentro del grupo y sobre la evolución de los planes corporales. Estas hipótesis han sido confirmadas o rechazadas mediante estudios filogenéticos de evidencia total. Según nuestros resultados, ninguno de los dos géneros de Pycnophyidae resultaron monofiléticos. Por lo tanto, se estableció una nueva clasificación de la familia Pycnophyidae basada en grupos naturales. Se describieron cuatro especies de la Península Ibérica (en total 15 especies de Allomalorhagida), cuatro de la Península Coreana y tres de la cuenca profunda de Guinea. Además de las once nuevas especies para la ciencia incluidas en esta Tesis, se encontraron especies ya conocidas y otras aún sin describir. Todas estas especies contribuyen a la mejora del conocimiento de la distribución geográfica de los kinorrincos a nivel mundial, aunque el objetivo final está aún lejos de ser alcanzado.