Filogeografía, filogenia y especiación críptica en los hormogastridae

Resumen

Hormogastridae Michaelsen, 1900 es una familia de lombrices de tierra endémica del Mediterráneo Occidental con 32 especies y subspecies descritas. Su biología y ecología son poco conocidas pero sus relaciones filogenéticas han recibido atención en la última década. Con técnicas moleculares, los trabajos de Novo y colaboradores destacaron la necesidad de una revisión sistemática de la familia por la no-monofilia del género Hormogaster, y también la diversidad críptica de la morfoespecie H. elisae. Esta tesis identifica las principales cuestiones abiertas por dichos trabajos, y propone nuevas aproximaciones conceptuales y metodológicas para incrementar nuestro conocimiento del grupo. En el Capítulo II se describe la especie Hormogaster joseantonioi: su posición filogenética como taxón hermano del complejo Hormogaster elisae matiza su aislamiento en el centro de la Península Ibérica y sugiere la ruta de colonización de su área de distribución actual. En el Capítulo III se implementa la modelización de nicho ecológico con MaxEnt al complejo H. elisae. Fue capaz de asignar valores de idoneidad significativamente más bajos a las localidades de ausencia, mostrando correlación entre las variables predictoras a gran escala y las micro-variables del suelo de relevancia biológica. En el Capítulo IV se obtienen modelos de nicho ecológico para los cuatro clados principales en Hormogaster y se comparan cuantitativamente usando ENMtools. Se encontraron preferencias ecológicas diferentes para los clados, y diferenciación significativa entre sus nichos, siendo la caracterización ecológica de los clados un soporte de su estatus genérico. El Capítulo V explica la evolución del tiflosol multilamelar de Hormogastridae estudiando la correlación de su número de laminillas con variables morfológicas y ambientales mediante el método filogenético comparado. El incremento del peso corporal parece la presión evolutiva principal sobre el incremento en laminillas. También se encontró fuerte señal filogenética del peso corporal promedio y el número de laminillas del tiflosol, apuntando a su utilidad sistemática. En el Capítulo VI se evalúan las quetas genitales de Hormogastridae, en busca de información filogenética usando miscroscopía electrónica de barrido. Diferencias morfológicas cualitativas entre los clados principales de Hormogastridae sugieren relaciones filogenéticas supraespecíficas, mientras que diferencias morfogeométricas separan los linajes crípticos de H. elisae entre sí. En el Capítulo VII se lleva a cabo un estudio filogeográfico del complejo H. elisae, basado en un denso muestreo entre las áreas de distribución de sus linajes crípticos. Se encuentra un claro aislamiento geográfico de éstos, sin señales de flujo génico a través de estrechas fronteras de menos de un kilómetro. La baja capacidad dispersiva activa, la presencia de barreras ecológicas y bióticas, y el aislamiento reproductivo se proponen como causas del aislamiento. Un marco temporal de la diversificación del complejo proporciona hipótesis sobre la influencia de los eventos paleogeográficos en la historia evolutiva de H. elisae. El Capítulo VIII acomete la revisión sistemática integrativa de Hormogastridae, incorporando caracteres morfológicos a análisis de evidencia total y utilizando microtomografía computarizada (µCT) para el estudio morfológico comparado. Con fuerte soporte y autapomorfías para los principales clados, se proporciona un nuevo sistema de géneros incluyendo diagnosis morfológicas e información biogeográfica y ecológica. Ailoscolex se incorpora formalmente a la familia, Vignysa, Xana y Hemigastrodrilus se mantienen y Hormogaster da lugar a cuatro nuevos géneros adicionales: Boucheona, Carpetania, Diazcosinia e Ilithyia.