Implicaciones ecológicas y evolutivas del robo de néctar

Zusammenfassung

Las plantas interactúan simultáneamente con una gran diversidad de organismos que modifican su éxito biológico y actúan como agentes selectivos. En las interacciones mutualistas de polinización las plantas se benefician del transporte de polen entre las flores, mientras que los animales obtienen recursos como recompensa. Sin embargo, recompensas como el néctar son también consumidas por organismos explotadores quienes aparentemente no proveen ningún beneficio en retorno. Los robadores de néctar son insectos, aves y mamíferos que usan una perforación hecha en la corola para extraer el néctar acumulado en la base de las flores o los espolones sin entrar legítimamente por la abertura de la flor. A través de mecanismos directos e indirectos el robo de néctar puede tener consecuencias de diferente sentido y magnitud sobre la reproducción las plantas de acuerdo a las características de los participantes en las interacciones. Como resultado de ello, los robadores de néctar pueden actuar como agentes selectivos, modificar las dinámicas poblacionales y constituir piezas importantes para el mantenimiento de los mutualismos. No obstante, pocos sistemas biológicos han sido detalladamente estudiados haciendo la información sobre los robadores aún escasa, fragmentada y limitada a áreas geográficas puntuales, impidiendo generalizaciones. La meta general de esta disertación es estudiar las implicaciones ecológicas y evolutivas del robo de néctar desde una perspectiva multiescala. Para lograrlo estudiamos la variabilidad espacial y temporal en la frecuencia de robo de una especie vulnerable. Analizamos las consecuencias del robo de néctar sobre los componentes femenino y masculino del éxito reproductivo de dos especies de plantas presentes en la Península Ibérica con historias de vida contrastantes. Petrocoptis grandiflora, una hierba rupícola, auto-compatible y de distribución restringida, y Lonicera etrusca, un arbusto escandente, polinizador-dependiente y común en ecosistemas Mediterráneos. Estudiamos la dirección y la magnitud de los efectos de dos tipos de explotadores (robadores de néctar y herbívoros chupadores de sabia) sobre el servicio de polinización de L. etrusca. Profundizamos el estudio del comportamiento de forrajeo de los diferentes visitantes florales de L. etrusca explorando e incorporando los diferentes aspectos que determinan su efectividad como polinizadores. Finalmente estudiamos y comparamos la frecuencia de robo de néctar por insectos y aves en comunidades de plantas de regiones templadas y tropicales, y evaluamos su asociación con las características de las plantas. Los resultados demuestran que el porcentaje de flores robadas de P. grandiflora fue altamente variable a lo largo de 12 años, pero no entre poblaciones. Cambios fuertes en las condiciones climáticas que afectaron las abundancias poblacionales de los principales robadores primarios de néctar (Xylocopa violacea y Bombus terrestris) son la causa más probable de esta variación. El robo de néctar por estos visitantes florales causó un incremento en la fructificación y la distancia de dispersión de polen en Petrocoptis grandiflora. A diferencia, en Lonicera etrusca el robo de néctar no causó cambios en los componentes femenino y masculino del éxito reproductivo. Ambas plantas comparten los mismos robadores y éstos promueven la polinización cruzada mientras se mueven entre las flores, perforan la base del perianto y extraen néctar. Es decir, que en ambos casos los robadores tienen consecuencias positivas para la polinización, pero diferencias en el sistema de auto-compatibilidad y en el ajuste morfológico insecto-flor determinan los cambios en el éxito reproductivo de la planta. En sentido opuesto, los áfidos chupadores de sabia atacan las ramas y peciolos de L. etrusca antes de la floración y generan cambios fisiológicos que producen una posterior reducción en el servicio de polinización. Este servicio es mediado por una gran diversidad de insectos a pesar de que las flores presentan características asociadas con un sistema especializado para la polinización por esfíngidos. Estos últimos son efectivamente polinizadores de alta calidad en términos de una visita a una flor. No obstante, en términos poblacionales, los himenópteros visitantes legítimos y robadores primarios son polinizadores altamente efectivos de L. etrusca debido a su comportamiento, su morfología y a la alta frecuencia de visitas florales. En contraste, los coleópteros que se comportan como robadores primarios tienen una baja efectividad como polinizadores y causan daños considerables a la flor y las estructuras reproductivas. Este resultado demuestra que en una misma especie de planta dos grupos que aparentemente se comportan de forma similar (i.e. robadores primarios de néctar) tienen consecuencias opuestas que se relacionan con su morfología, su comportamiento y sus abundancias poblacionales. Esto refleja la importancia de estudiar en detalle los sistemas de polinización analizando y comparando objetivamente el papel de los robadores de néctar en las interacciones planta-animal. Adicionalmente, es notable que el robo de néctar ocurre en una gran diversidad de angiospermas alrededor del globo y que es común una alta variabilidad temporal, espacial y taxonómica en la frecuencia de robo de néctar experimentada por las especies. Aunque las limitaciones morfológicas de los animales con lenguas cortas para acceder al néctar ubicado en la base de flores tubulares largas o espolones se aceptan como la principal causa del robo de néctar, hasta ahora no se habían evaluado las características de las plantas asociadas a los niveles de robo observados en las plantas. El estudio de cuatro comunidades de plantas en regiones templadas y tropicales demuestra que a una escala fina la morfología floral y la presencia de mecanismos físicos que actúan como barreras contra el robo de néctar son caracteres relevantes para determinar la frecuencia de este comportamiento. A una mayor escala ecológica encontramos que el robo de néctar es un fenómeno denso-dependiente que se produce con más frecuencia en aquellas especies de plantas que representan un recurso abundante. Sugerimos que en futuros estudios se considere a los robadores de néctar como piezas clave en las interacciones de polinización y que se evalúe el efecto su sobre la evolución de los caracteres florales relacionados con la variabilidad intra e interespecífica en los niveles de robo de néctar, involucrando niveles multitráficos y multiescala en los estudios que permitan obtener una información más completa de este complejo fenómeno y sus consecuencias para el funcionamiento de los mutualismos.