Estudio del procesado de hojarasca en arroyos neotropicales amazónicos y de alta montaña

Resumo

La hojarasca proveniente del bosque ripario o de galería que ingresa en las aguas de las cabeceras fluviales constituye la fuente de materia y energía más importante para el funcionamiento de estos ecosistemas. Esta materia orgánica es la base alimentaria de los invertebrados acuáticos de los arroyos, principalmente del bentos, que luego transfieren esta energía a otros niveles del ecosistema. Este hecho es de gran transcendencia en los millones de arroyos neotropicales de la región amazónica, o del pantanal brasilero, que durante su recorrido están cubiertos por árboles de una antigua, y en la mayoría de casos no intervenida, serva, que permanetemente aporta hojas a los arroyos. En teoría, estas hojas se deberían descomponer rápidamente debido a las altas temperaturas que favorecen una fuerte actividad microbiológica. Sin embargo, estas hojas han acumulado evolutivamente defensas antiherbivoría (fenoles y entre ellos proantocianidinas) que podrían retrasar su descomposición acuática. Un caso diferente a este funcionamiento general, es el que se da en arroyos de montaña neotropical, en los que el bosque que podría suministrar hojarasca se ubica principalmente hacia la cuenca media. Este bosque de montaña ha sufrido la mayor transformación y explotación en países como Colombia pues es allí donde se han ubicado más del 80% de la población y se ha concentrado las labores agrículas y ganaderas. En años más recientes la vegetación riparia ha sufrido el remplazo del bosque nativo por plantaciones de Pinus sp. y Eucaliptus sp. En ambos tipos de sistemas fluviales, el valor de la hojarasca proveniente de la ribera, y la importancia de su procesado en el mantenimiento de los procesos ecológicos que ocurren en los arroyos, o en los sistemas de los que son afluentes, es prácticamente desconocido. En el año 2006 solo existía una publicación científica sobre el tema realizada en sistemas fluviales de Colombia, mientras que en el noetropico no se superaban los 20 artículos, aunque publicados en revistas de impacto científico. Actualmente el panorama científico está cambiando, y el tema parece tomar especial trascendencia para la comunidad científica por las diferencias importantes que este proceso parece tener en el neotropico, respecto al que ocurre en las zonas templadas. En estas, la estacionalidad climática determina periódos claros de defoliación (durante el otoño) y aportes de hojas a los arroyos, que aprovechan grupos de invertebrados trituradores de esta hojarasca (casi siempre pobre en nutrientes y con bajas defensas químicas). El papel de estos trituradores invertebrados en las cabeceras fluviales con bosques de galería de los arroyos templados norteamericanos constituye la base del funcionamient fluvial. Generándose una continua interdependencia biológica en el procesado de esta hojarasca tal y como lo establece el modelo clásico de interpretación de la dinámica ecológica de estos arroyos de zonas temperadas, el River Continuum concept (Vannote et al., 1980). A diferencia de este modelo de funcionamiento, la importancia del bosque ripario en los arroyos neotropicales no se restringe a la cabecera. Los bosques de selva y de montaña no presentan en el neotropico un momento sincrónico de pérdida de hojarasca, no existe la estacionalidad térmica que determina la defoliación de otoño, y a diferencia, hay estacionalidad pluviométrica con periodos de bajas y altas precipitaciones y lluvias locales ocasionales durante todo el año. La lluvia como un elemento atmosférico característico permite hipotetizar que en los arroyos neotropicales el procesado de hojarasca debe ocurrir de una manera diferente, en el que la hidrología del sistema juega un papel fundamental, de manera similar a como ocurre en arroyos de regiones templadas, con una menor influencia térmica y mayor influencia pluvial. En base a estas consideraciones la tesis que se presenta a continuación se desarrolla en tres arroyos neotropicales de las regiones Andino-Caribe, Amazónica y Pantanal brasilero. en estos sistemas los factores biológicos (calidad de las hojas, crecimiento de hongos y actividad de invertebrados) e hidrológicos (inundación, pulso hidrológico y transporte de sólidos), que intervienen influenciando el proceso de descomposición y procesado de la hojarasca, pueden tener una importancia diferencial. Por ello inicialmente se propone un protocolo de muestreo que permita conocer la composición de la comunidad de invertebrados presentes en este tipo de sistemas. Seguido del desarrollo de protocolos de experimentación en campo (incubaciones in situ) en los distintos sistemas, que permitan medir y seguir la variación temporal del proceso y a los factores bióticos y abióticos de relevancia. Para ello la tesis aborda los siguientes objetivos específicos: Objetivo 1 .- Conocer la variación existente en la composición de invertebrados entre diferentes sectores y hábitat fluviales de diferentes tipos de sistemas neotropicales. Para ello en base a la experiencia de investigación se propone un protocolo de muestreo adaptado a las particulares condiciones de cada uno de estos sistemas (andino, piedemonte o de zonas bajas), estableciendo una metodología integral para su estudio, que contemple desde la selección de las estaciones a estudiar, con los métodos más adecuados para conocer la biodiversidad de determinado sector del río o los hábitat existentes. De manera particular se comparará la comunidad asociada a la hojarasca frente a los restantes sustratos fluviales existentes, que tradicionalmente se aconseja muestrear. Objetivo 2.- Determinar la importancia de taninos y nutrientes en el procesado de especies del bosque amazónico. En este objetivo se plante la hipótesis de que la calidad de las hojas, medida en el contendio de fenoles y de nutrientes, condiciona el procesado acuático de dichas hojas. Por ello se usarán plantas de selva inundable amazónica que tienen diferente contenido de nutrientes y fenoles en las hojas en respuesta diferencial a una historia evolutiva más larga de defensa ante la herbivoría terrestre. El estudio consiste en incubaciones de hojarasca en un arroyo de la planicie aluvial amazónica in situ usando bolsas de malla estandarizada para seguir el proceso de descomposición. Se usarán hojas de dos especies típicas de etapas primarias de la sucesión, teóricamente pobres en nutrietnes y con bajo contenido en taninos (Cecropia latiloba y Eritrina fusca), una especie de etapas avanzadas de la sucesión, que se conoce tiene hojas con alto contenido en nutrientes y taninos (Symmeria panniculata), y dos especies de momentos intermedios, una invasora de islas con hojas de alto contenido en nutrientes pero con alta acumulación de lignina (Tessaria integrifolia) y hojas de una especie de Myrcia sp desconocida bioquímicamente pero con un fruto ("camu camu") que es consumido por peces de gran tamaño cuando el río inunda el bosque de estos arroyos. Se analizará a lo largo del proceso de descomposición el contenido de fenoles totales, proantocianidas, Carbono, Nitrógeno y Fósforo Total en proporción al mg/g de peso seco, y se contrastaran estos resultados con las tasas de descomposición, la acción de hongos descomponedores mediante la determinación del contenido en las hojas de Ergosterol y las densidades de los grupos funcionales de macroinvertebrados colectados en las hojas.