Competencia espermática y evolución de caracteres reproductivos masculinos en roedores un enfoque multidisciplinar

Resumo

En este trabajo se ha demostrado que, en un grupo de especies muy próximas de roedores, la competencia espermática ejerce una acción global sobre parámetros reproductivos masculinos que son esenciales para el complejo proceso de fecundación. Dichos caracteres reproductivos influyen sobre numerosos procesos tanto a nivel fisiológico como celular, y son controlados por una compleja red de factores genéticos y del desarrollo que responden de forma integrada a la selección sexual. Hemos visto que tanto el número de espermatozoides producidos y acumulados en las reservas epididimarias, como una serie de parámetros de calidad del eyaculado como son la proporción de espermatozoides mótiles, viables, de morfología normal y con el acrosoma intacto, coevolucionan con el fin de alcanzar una mejoría global de los eyaculados en respuesta a niveles más elevados de competencia espermática. Esto podría deberse a que los distintos parámetros espermáticos juegan papeles complementarios durante el proceso de fecundación. Se ha demostrado por tanto, que es fundamental estudiar conjuntamente todos los factores que contribuyen a la calidad del eyaculado, pues evolucionan de forma integrada en respuesta a la selección sexual. Hemos comprobado que el aumento del nivel de competencia espermática de las especies provoca el incremento de la velocidad de natación de los espermatozoides, confiriéndoles una gran ventaja competitiva durante el proceso de fecundación. Puesto que las dimensiones de los diferentes componentes del espermatozoide están relacionados con la velocidad de natación, cabría esperar que el nivel de competencia espermática de las distintas especies estuviese positivamente relacionado con el tamaño de las distintas partes del espermatozoide. Sin embargo, sólo hemos encontrado una relación entre los niveles de competencia espermática y el área de la cabeza. El área de la cabeza de los espermatozoides aumenta a medida que aumenta el nivel de competencia espermática de las especies principalmente debido a la presencia de un gancho en la zona apical de la cabeza. La aparición y el aumento del tamaño de este gancho podrían estar causando un aumento de la eficiencia hidrodinámica del espermatozoide, mejorando su velocidad de natación. Además, el aumento del área de la cabeza podría suponer otra ventaja competitiva para los espermatozoides, ya que cabezas más grandes se adherirían más eficazmente a la pared inferior del istmo del oviducto, hecho esencial para la supervivencia de los espermatozoides durante su recorrido hacia el óvulo. Estos resultados, obtenidos en un grupo de especies que se encuentran en estadios tempranos de divergencia, estarían mostrándonos que es en la cabeza donde se producen los primeros cambios evolutivos en las dimensiones del espermatozoide, provocados por la competencia espermática, y que dan lugar al aumento de su velocidad de natación. Este fenómeno se ha visto reforzado por el hallazgo de que el largo, el ancho y el área de la cabeza del espermatozoide son las únicas dimensiones del espermatozoide cuya variación se reduce entre los espermatozoides de un mismo macho, ante el aumento del nivel de competencia espermática. Es decir, que a medida que aumenta la competencia espermática, las dimensiones de la cabeza de todos los espermatozoides de un mismo macho tienden hacia un tamaño óptimo, reduciéndose así el coeficiente de variación de estas dimensiones entre los espermatozoides. Por otra parte, en esta tesis hemos descrito la manera en la que actúa la competencia espermática durante el desarrollo de los testículos y durante la primera onda espermatogénica de varias especies del género Mus, para posteriormente poder estudiar las posibles diferencias existentes a nivel histológico y funcional en los testículos de animales adultos de dichas especies. Hemos encontrado que durante el desarrollo postnatal y ya a partir de los pocos días desde el nacimiento, la competencia espermática genera diferencias en el tamaño relativo y en el volumen absoluto y relativo de los testículos entre las especies, alcanzando valores más elevados en aquellas especies con niveles mayores de competencia espermática. También hemos podido constatar los efectos de la competencia espermática durante la primera onda espermatogénica ya que, en las especies con tamaños relativos de testículo mayores, y por tanto con mayor nivel de competencia espermática, la aparición sucesiva de los distintos tipos de células germinales se adelantó con respecto a las especies con menores niveles de competencia espermática. Además, determinadas fases de la espermatogénesis, como la transición desde el estado de espermatocito (comienzo de la fase meiótica) hasta el estado de espermatozoide (final de la espermiogénesis), se acortaron en las especies de mayor competencia espermática. Se encontraron diferencias entre las cuatro especies en cuanto a las dimensiones y a la proporción de los túbulos seminíferos dentro de los testículos durante el desarrollo postnatal sin embargo, estas diferencias entre especies no se relacionaron con sus niveles de competencia espermática hasta que alcanzaron la edad adulta. En animales adultos el porcentaje y el volumen ocupado por los túbulos seminíferos en el interior de los testículos fue superior en las especies con niveles mayores de competencia espermática, así como el volumen ocupado por el epitelio seminífero en los testículos. Por último se comprobó que este aumento de la proporción de tejido productor de espermatozoides que observamos en los testículos de animales adultos, junto con el aumento del volumen relativo de los testículos, que tienen lugar como consecuencia del aumento del nivel de competencia espermática, estuvieron directamente relacionados con las grandes diferencias encontradas en el número absoluto y relativo de espermatozoides en las reservas epididimarias de las distintas especies. Todos estos resultados estarían indicando que, en aquellas especies en las que los machos están sometidos a un mayor nivel de competencia espermática cuando alcanzan la edad reproductiva adulta, la selección actúa desde etapas tempranas del desarrollo postnatal, provocando cambios en la arquitectura de los testículos y en la cinética del desarrollo de las células germinales. Estos cambios contribuirán, junto con el aumento del tamaño relativo de los testículos, al incremento de la producción espermática a través de un acortamiento de la duración del ciclo espermatogénico y mediante el aumento del tejido productor de espermatozoides.