Diversidad y modos de reproducción en salamandra salamandraimplicaciones morfológicas y evolutivas en una especie polimórfica

Resumo

El viviparismo, entendido como la retención de huevos y embriones en el tracto reproductivo de la madre a lo largo de un periodo de tiempo durante el cual se proporcionan nutrientes adicionales a los contenidos en el huevo, y que concluye con la liberación de individuos juveniles en estados avanzados de desarrollo, ha evolucionado independientemente en todos los taxones de vertebrados, excepto aves y ciclóstomos, y ha sido objeto de múltiples estudios y disciplinas. La evolución del viviparismo lleva asociados una serie de cambios a diversos niveles, de comportamiento, de desarrollo, fisiología y morfología para permitir el correcto desarrollo de los embriones dentro del oviducto, así como para facilitar la provisión de nutrientes por diversas vías. La mayor protección de las fases iniciales del desarrollo reduce las limitaciones impuestas por el ambiente para la reproducción y desarrollo inicial, lo que puede favorecer la colonización de nuevos hábitats, el aislamiento entre grupos y, en última instancia, la diversificación o especiación. La especie Salamandra salamandra presenta un polimorfismo reproductivo: a lo largo de la mayor parte de su distribución, esta especie es larvípara, liberando larvas acuáticas de vida libre. Sin embargo, se han identificados dos núcleos en los que el viviparismo (o pueriparismo), donde las hembras liberan juveniles terrestres completamente desarrollados, ha evolucionado de manera independiente. Uno al norte de la Península Ibérica que incluye todas las poblaciones de la subespecie S. s. bernardezi. El segundo aparece en dos poblaciones insulares en el noroeste de la Península Ibérica pertenecientes a la subespecie S. s. gallaica, larvípara en el resto de su distribución. La adquisición del viviparismo en S. salamandra ha tenido lugar mediante una serie de modificaciones heterocrónicas en el desarrollo embrionario respecto a las poblaciones larvíparas, que involucran la tasa de desarrollo, el momento de eclosión y las estructuras implicadas en la alimentación temprana intrauterina. Por la gran diversidad ecológica, morfológica y reproductiva que presenta, constituye un sistema de estudio ideal para llevar a cabo estudios comparativos y explorar las consecuencias morfológicas, reproductivas y evolutivas de la adquisición de un nuevo modo reproductivo a diferentes niveles de la organización biológica, así como profundizar en la comprensión acerca del origen y evolución de la complejidad biológica que podemos observar en la naturaleza. Para ello, a lo largo de esta tesis se ha descrito un método no invasivo de morfometría geométrica para la exploración de la variación morfológica en la vista dorsal de la cabeza de urodelos. Utilizando dos poblaciones de la subsespecie S. s. gallaica se ha testado su precisión y su utilidad para detectar cambios a nivel intra-poblacional (CAPÍTULO 1). Mediante la aplicación de éste método en un estudio comparativo que incluía poblaciones de las dos subespecies que presentan viviparismo, así como de ambos modos reproductivos, hemos encontrado que la morfología cefálica adulta constituye un rasgo subespecífico, y que no deriva de las modificaciones en el desarrollo asociadas con la adquisición del viviparismo (CAPÍTULO 2). Asimismo, los diversos morfos dentro de la subespecie puerípara S. s. bernardezi difieren en el tamaño corporal y en la forma de la cabeza, y presentan una estructuración geográfica de la diversidad fenotípica, con un alto grado de concordancia con la estructura de la diversidad genética neutra, que sigue un patrón de aislamiento por distancia (CAPÍTULO 3). Finalmente, el viviparismo presenta una serie de consecuencias reproductivas, ya que está relacionado con una mayor incidencia de múltiple paternidad y número de padres, a pesar la considerable reducción en el tamaño de puesta (CAPÍTULO 4). En conclusión, los resultados muestran que la adquisición del viviparismo en S. salamandra y las modificaciones en el desarrollo asociadas no tienen consecuencias sobre la morfología adulta de la cabeza, que constituye un rasgo diferencial y altamente variable sujeto a un elevado número de fuerzas evolutivas tanto entre como dentro de las subespecies. Por otro lado, la evolución ha favorecido mecanismos para garantizar el éxito reproductor de las hembras vivíparas, minimizando el riesgo de incompatibilidades así como compensando la reducción de los tamaños de puesta aumentando el número de padres implicados en las mismas. Finalmente, nuestros resultados consolidan a la salamandra común como un sistema de estudio ideal para abordar diversas cuestiones acerca del origen, evolución y consecuencias de la adquisición de un modo reproductor vivíparo.