Estructura de comunidades de Odonata en sistemas mediterráneos

Resumo

En ecología, una comunidad es un conjunto de especies que coexiste en un mismo momento y lugar (Mittelbach 2012) pero la forma en que se han conceptualizado las comunidades ecológicas ha cambiado con el tiempo. A principios del siglo XX, la comunidad se consideró una entidad discreta principalmente regulada por factores ambientales lo que condujo al debate entre las visiones clementsiana y gleasoniana de las comunidades. Más tarde, el debate se centró en los mecanismos que permitían la coexistencia de especies en función de la manera en la que las diferentes especies explotaban los recursos disponibles. Fue la época en la que Hutchinson (1957) enunció su teoría del nicho. En esa línea, Diamond (1975) describió la formación de una comunidad como un “ensamblaje de especies” que sigue una serie de reglas, determinadas principalmente por las relaciones interespecificas (competencia por recursos), la respuesta diferencial que tienen las especies a la hora de explotar dichos recursos y las respectivas tasas de dispersión. La comunidad se consideró una entidad cerrada hasta que McArthur & Wilson (1967) enunciaron su Teoría de la Biogeografía de Islas en la que, además de posibles interacciones entre especies y el efecto ambiental, se esbozó la posibilidad de que en la formación de una comunidad también intervenían sucesos de extinción y colonización. En este nuevo contexto en el que una comunidad no está aislada ni cerrada, Ricklefs (1987) remarcó la importancia de reconocer explícitamente una escala regional y una escala local, en las cuales actúan diferentes procesos en el ensamblaje de una comunidad local. Actualmente, se reconoce una comunidad local como el resultado de la interacción de procesos locales y regionales. Los procesos locales están relacionados con factores abióticos y bióticos mientras que los procesos regionales están relacionados con capacidad de dispersión de las especies y sus procesos demográficos. Consecuentemente, el concepto de metacomunidad (comunidades que interactúan mediante la dispersión de al menos parte de las especies que las forman) se ha convertido en el nuevo escenario para abordar el estudio de las comunidades y en la bibliografía los procesos locales son llamados procesos deterministas mientras que los regionales se asimilan a los procesos espaciales. En el estudio de la estructura de metacomunidades existen básicamente dos enfoques. El primero de ellos se centra en la descripción de patrones mientras que el segundo enfoque intenta desentrañar los procesos que subyacen a dichos patrones. Además, las comunidades cambian en su composición y/o estructura. Discernir si estos patrones o estos cambios en la composición y estructura se producen al azar o están motivados por mecanismos específicos es uno de los retos actuales de la ecología. Los procesos subyacentes se han clasificado en dos grandes grupos: procesos deterministas y procesos estocásticos. Por procesos deterministas se entienden los relacionados con la teoría de nicho y actúan a nivel local. Los procesos estocásticos se relacionan con los mecanismos que tienen ámbito regional y pueden ser intrínsecos al organismo (capacidad de dispersión, tamaño, posición trófica) o extrínsecos (configuración del paisaje, fenómenos de extinción o colonización). Dentro del estudio de metacomunidades, los ecosistemas dulceacuícolas han recibido una notable atención. Por una parte, el hidroperíodo representa un amplio gradiente abiótico que a su vez, condiciona el componente biótico de los sitios. Por otra parte, ofrecen un marco idóneo para establecer qué papel tienen los procesos regionales en el ensamblaje de las comunidades de organismos con diferentes capacidades de dispersión. Además, dilucidar los mecanismos que subyacen a su estructura ha dejado de tener un mero interés teórico y ha pasado a ser un hecho de vital importancia para una correcta gestión y conservación de los mismos pues estos sistemas están entre los más amenazados por la acción antrópica. Esto es especialmente cierto en los ecosistemas dulceacuícolas mediterráneos que no sólo cuentan con gran variedad de especies endémicas sino que algunos de estos hábitats se consideran de protección prioritaria. Las libélulas (Odonata) son un grupo importante en las comunidades de aguas continentales, pues precisan de estos ecosistemas para completar su ciclo vital. Es un grupo adecuado para el estudio del ensamblaje de comunidades puesto que se conocen muchos aspectos de su distribución, biología y requerimientos del hábitat, además de que no todas las especies presentan la misma capacidad de dispersión. A raíz del interés por recuperar los hábitats acuáticos, ha sido utilizado para evaluar las consecuencias de las perturbaciones antrópicas. Las comunidades de libélulas también se han estudiado en un contexto de metacomunidades, aunque los trabajos en los que prevalece este marco conceptual son escasos. Además, larvas y adultos han recibido atención desigual y ello dificulta un acuerdo acerca de los modelos y dinámicas que prevalecen. En los ecosistemas mediterráneos, a pesar de ser un grupo bien estudiado, las comunidades de Odonata sólo han sido descritas en función de los principales factores abióticos que influyen en la estructura de su ensamblaje. Se tiene cierto conocimiento de su dinamismo pero los únicos trabajos en los que se estudian bajo un punto de vista de metacomunidad son aquellos en los que se han incluido como parte de las comunidades de macroinvertebrados. Consecuentemente, resulta conveniente establecer la metacomunidad como marco conceptual de las comunidades de Odonata, sobre todo si se tiene en cuenta que en el área mediterránea, una de cada cinco especies está amenazada de extinción a nivel regional. De esta manera, se plantea la presente tesis doctoral con el objetivo de contribuir a este cambio de perspectiva e incrementar el conocimiento de los patrones y dinámicas asociados a las comunidades de Odonata. Este objetivo general se concreta en cuatro objetivos específicos: (1) establecer los factores que determinan la riqueza de especies de libélulas en humedales temporales, (2) establecer la estructura que se observa en las metacomunidades de libélulas y su estabilidad en el tiempo, (3) evaluar cuál es la diversidad beta temporal de las comunidades de libélulas y (4) analizar cómo se produce el ensamblaje de las comunidades de libélulas en hábitats de nueva creación. Para acometer cada objetivo el trabajo de campo se llevó a cabo en dos áreas de estudio muy diferentes, la isla de Menorca (dentro del archipiélago de las Islas Baleares) y el humedal de Banyoles (Girona, Catalunya). En Menorca, el trabajo de campo incluyó, por una parte, el seguimiento de comunidades de adultos en charcas temporales y, por otra parte, el seguimiento de las comunidades de larvas en diferentes tipos de hábitats. En el humedal de Banyoles sólo se estudiaron comunidades de adultos ligadas a hábitats permanentes y semipermanentes. La metodología utilizada para el seguimiento de larvas incluyó la captura, conservación e identificación de los ejemplares atendiendo a su tamaño. En el seguimiento de adultos se utilizaron dos metodologías diferentes en Menorca (muestreo adaptativo) y en Banyoles (SLIC). En ninguna de ellas se incluyó la captura de los individuos a excepción de los casos de identificación dudosa. Para el trabajo de campo con comunidades de adultos, las prospecciones han consistido en avistamientos de adultos (machos y hembras) en los puntos de agua o en sus inmediaciones. Estas prospecciones se hacen semanal o quincenalmente en las horas centrales de días preferentemente soleados y no demasiado ventosos en el período comprendido entre marzo y noviembre aproximadamente. Para el muestreo llevado a cabo en charcas temporales, el observador caminó a lo largo de transectos o utilizó puntos de conteo y a cada especie nueva que registró se le añadieron 20 minutos más de prospección. Este trabajo se realizó en 2008. Para prospectar las charcas de nueva creación, se ha seguido el método SLIC (Seguiment de Libèl•lues de Catalunya), desarrollado por el grupo naturalista Oxygastra. En este caso, los observadores hacen conteos semanales de insectos adultos a lo largo de un transecto lineal y cuando existe la imposibilidad de acceder a algunos de los hábitats lacustres se agregan puntos de conteo que consisten en sesiones de 5 minutos desde un punto fijo. Los conteos de adultos en el humedal de Banyoles se hicieron a lo largo de siete años. En el muestreo de larvas, cada sitio fue visitado dos veces para asegurarse de capturar las larvas en sus estados más avanzados de desarrollo tanto de las especies primaverales como de las veraniegas por lo que el período de muestreo empezó a finales de invierno y finalizó a principios de verano. Se siguió una metodología similar a la descrita por autores en la que las larvas son capturadas con una red de 1 mm de luz al menos durante 3 minutos intentando abarcar todos los mesohábitats existentes. El muestreo de larvas constituyó una réplica del trabajo realizado por García-Avilés et al. (1995) 22 años antes. La caracterización ambiental de los parajes estudiados se hizo incluyendo las variables más comúnmente medidas en este tipo de estudios, es decir, parámetros fisicoquímicos del agua, vegetación, conectividad o características del entorno de los sitios. Los métodos de análisis utilizados en la presente tesis englobaron técnicas de estadística descriptiva, de contraste de hipótesis y de estadística multivariante. También se utilizaron programas específicos para cuantificar la diversidad beta, establecer los patrones de las metacomunidades y analizar la rareza y dinámica de las comunidades. Además, se utilizó el DBI (Dragonfly Biotic Index) para contrastar si la medida de crear nuevas lagunas había mejorado la diversidad odonatológica del humedal de Banyoles. Los resultados más importantes que se desprenden de la presente tesis doctoral se pueden agrupar según cada objetivo. En el caso de las comunidades de adultos de charcas temporales (Objetivo 1) se comprobó que factores regionales tales como área y conectividad tuvieron un papel relevante en la riqueza de especies de las comunidades. Estos ensamblajes, constituídos por especies generalistas y raras, contribuyen de manera importante a la diversidad regional a pesar de que sólo un bajo porcentaje (alrededor del 20%) cuenta con mecanismos concretos para resistir la desecación. Las comunidades de larvas mostraron un patrón de su metacomunidad quasi-anidado en 1988 y un patrón al azar en 2010 (Objetivo 2). Estos patrones podrían estar provocados por diferencias en la capacidad de dispersión y en el grado de especialización del hábitat. Las comunidades de larvas registraron una alta variabilidad en su composición tanto en 1988 como en 2010 (Objetivo 3) y, aunque no se pudo establecer una relación directa, se constató que los diferentes hábitats incluidos en el estudio representaron una importante heterogeneidad ambiental. De hecho, junto con la distancia al mar y la temperatura, el tipo de hábitat fue la variable que más influencia tuvo en la diferenciación de los ensamblajes tanto en 1988 como en 2010 (Objetivo 3). Las comunidades de larvas de Odonata son altamente dinámicas y tras 22 años, se registró una variabilidad en su composición cercana al 75%. Este dinamismo no se pudo relacionar con el grado de cambio ambiental y estuvo negativamente correlacionado con las especies registradas en cada estación en 1988. A pesar de ello, el número de especies registrado en cada localidad se mantuvo más o menos constante tras este período de tiempo (Objetivo 3). En hábitats de nueva creación las comunidades de Odonata de adultos no siguieron una dinámica sucesional sino más bien estocástica (Objetivo 4). Este tipo de dinámica también se observó en ensamblajes de hábitats más maduros. En ambos tipos de ensamblajes se registró una variabilidad espacial cercana al 50%. Este porcentaje fue muy parecido al de su variabilidad interanual, a pesar de que la riqueza de especies se mantuvo más o menos constante (Objetivo 4). Según los valores de DBI, las lagunas de nueva creación parecen haber mejorado la diversidad odonatológica de la zona. Las principales conclusiones de la presente tesis doctoral ponen de manifiesto que las comunidades de Odonada pueden estar influenciadas tanto por factores locales como regionales, sobre todo, en el caso de hábitats altamente fluctuantes. En las comunidades de larvas, el patrón de metacomunidad que se observa puede estar relacionado con el compromiso existente entre la capacidad de dispersión y el grado de especialización del hábitat y no es estable en el tiempo. Existe una gran variabilidad en la composición de las comunidades de Odonata (en estado adulto y larvario) tanto a escalas locales como regionales, sobre todo si se tienen en cuenta diferentes tipos de hábitats. Las comunidades de Odonata son altamente dinámicas tanto en estado adulto como larvario pero conservan estable el número de especies que las conforman. Los mecanismos subyacentes a estas dinámicas parecen tener un fuerte componente estocástico.