Diversity, ecology and biogeography of antarctic benthic hydrozoansthe weddell sea and the scotia arc as study cases

Resumo

Introducció: Les comunitats bentòniques que es desenvolupen a les aigües antàrtiques són altament singulars com a resultat d’un ambient relativament estable i aïllat. Tal aïllament és degut, entre altres factors, a la presència de la convergència Antàrtica, una forta barrera (o filtre) de temperatura i salinitat, que circumscriu de forma efectiva un dels ecosistemes marins més discrets i isolats geogràficament. Els factors abans esmentats han jugat un paper important en el desenvolupament d'un dels ecosistemes més rics del món pel que respecta a diversitat de fauna marina sèssil. Així doncs, la plataforma Antàrtica, més profunda que qualsevol altra plataforma continental, està constituïda principalment per fons tous que alberguen comunitats d'animals suspensívors bentònics, i dins d'aquestes, els representants del fílum Cnidaria són un dels principals contribuents a l'estructura tridimensional del medi, actuant com a formadors d’habitat. A més, són estabilitzadors de substrat, proporcionen zones d’alevinatge i intervenen en els processos d’acoblament bentopelàgic. Els hidrozous, un dels principals grups de cnidaris amb vora 3700 espècies descrites fins a la data, són un taxó ben definit amb una enorme plasticitat de cicles de vida, que al seu torn es tradueix en una gran varietat de morfologies, d’ús de l'hàbitat, d’estratègies tròfiques i d’adaptacions ecològiques. Els seus representants bentònics són un dels components més conspicus del bentos antàrtic, i un dels grups zoològics més diversificats i característics de la regió, amb un baix nombre de gèneres, sis dels quals (Antarctoscyphus, Halecium, Oswaldella, Schizotricha, Staurotheca, Symplectoscyphus) presenten una elevada diversitat. L'estudi dels hidrozous bentònics a l'oceà Antàrtic va començar simultàniament amb el d'altres grups taxonòmics a través de diverses expedicions realitzades a la fi del segle XIX i principis del XX. En els darrers anys, la producció científica amb hidrozous bentònics antàrtics s’ha accelerat considerablement, fet que ha contribuït enormement a reduir els buits d'informació en diferents vessants. No obstant això, el coneixement dels hidrozous bentònics antàrtics és encara ben limitat en algunes zones de l'oceà Antàrtic i en alguns taxons concrets. Objectius: El principal objectiu d’aquesta tesi és millorar el coneixement actual dels hidrozous bentònics antàrtics en tres aspectes complementaris. Per tal d’assolir-ho, es plantegen els objectius que figuren a continuació: 1) Estudi taxonòmic i catalogació de les col·leccions inèdites ANT XV/3, ANT XVII/3, ANT XIX/5, ANT XXI/2 esdevingudes a l’Arc de Scotia i al mar de Weddell, incloent una millor caracterització d’alguns taxons i, si escau, la descripció de noves espècies. 2) Incrementar el coneixement de la fenologia reproductiva, la distribució batimètrica i geogràfica, i l’ús del substrat de les espècies inventariades. 3) Realització d’un inventari complet dels hidrozous bentònics de les regions antàrtica i patagònica. 4) Anàlisi de les afinitats faunístiques, la riquesa específica i el nivell d’endemisme dels hidrozous bentònics de l’Arc de Scotia. 5) Estudi de les tendències i els patrons en la producció de la literatura científica sobre els hidrozous bentònics antàrtics. Metodologia: 1) Estudi taxonòmic i catalogació. Es procedeix al triatge a nivell de gènere, i posterior identificació a nivell d’espècie/morfoespècie de la totalitat del material procedent de les col·leccions inèdites d’hidrozous bentònics recollides durant les campanyes oceanogràfiques alemanyes ANT XV/3, ANT XVII/3, ANT XIX/5 i ANT XXI/2 realitzades a bord del RV Polarstern. Les campanyes ANT XV/3, ANT XVII/3 i ANT XXI/2 es van dur a terme a l'àrea més oriental del mar de Weddell (Antàrtida occidental), a la plataforma de gel Riiser-Larsen, majoritàriament a les immediacions del cap Norvegia, a la costa Princesa Martha. La campanya ANT XIX/5 s’esdevingué a l’Arc de Scotia (oceà Antàrtic) i al banc Burdwood (Patagònia). Si escau, es descriuen espècies noves per a la ciència. El material examinat s’ha il·lustrat mitjançant càmera clara acoblada a microscopi òptic i s’han obtingut imatges digitals mitjançant captura d’imatge acoblada tant a estereomicroscopi com a microscopi òptic. El material s’ha catalogat mitjançant l’ús d’un identificador distintiu i la informació obtinguda s’ha desat en una base de dades que inclou, addicionalment, dades accessòries del material inventariat: presència d’estructures reproductores, substrat, localitat i profunditat de la mostra, i presència d’epibionts. 2) Actualització de l’ecologia i la distribució. Es realitza una revisió bibliogràfica de la totalitat de cites de les espècies inventariades per redefinir, i ampliar si escau, els períodes de reproducció, el rang batimètric, el llistat d’espècies per localitat, així com els patrons de distribució prèviament coneguts. Per a cada regió d’estudi, s’analitzen els patrons de distribució biogeogràfica de les espècies registrades, es comparen amb estudis previs i es discuteixen les diferències observades. 3) Inventari complet dels hidrozous bentònics antàrtics. S’ha revisat la totalitat de la literatura científica que inclou cites d’hidrozous bentònics de les regions antàrtica i patagònica per produir el primer catàleg complet d’hidrozous bentònics de les regions esmentades. El llistat s’ha confeccionat i calibrat tenint en compte les més recents contribucions científiques per tal d’evitar la duplicació d’entrades (sinonímies), o la inclusió d’espècies la presència de les quals no està fidedignament contrastada en aigües antàrtiques. 4) Afinitats faunístiques dels hidrozous bentònics de l’Arc de Scotia. S’ha elaborat una taula de presència/absència amb la totalitat d’espècies citades per a les diferents regions d’estudi. A partir d’aquestes dades s’han obtingut matrius de similitud amb diferents índexs (Jaccard i Sørensen) i s’han agrupat mitjançant tècniques d’aglomeració jeràrquica (Cluster). Paral·lelament es representa gràficament la distància entre entitats geogràfiques mitjançant non-Metric Multidimensional Scaling (nMDS). S’analitzen conjuntament el percentatge d’endemismes per a cada àrea de l’Arc de Scotia i per a la regió antàrtica. Els resultats obtinguts es discuteixen en el marc conceptual de la biogeografia global de l’oceà Antàrtic, mitjançant la comparació amb estudis previs amb altres grups d’invertebrats bentònics. 5) Estudi de la tendència en la producció científica sobre hidrozous bentònics antàrtics. S’han recopilat els primers registres per a l’Antàrtida de totes les espècies inventariades d’hidrozous bentònics antàrtics (excloent Stylasteridae), així com el nombre d’espècies tractades en cada article. S’han contextualitzat, en diferents aspectes, les contribucions derivades de la present tesi amb el conjunt d’articles publicats des de l’inici de les investigacions sobre el grup en aigües antàrtiques. Resultats i discussió: S’han inventariat un total de 45 espècies d’hidrozous bentònics a la col·lecció de l'Arc de Scotia, pertanyents a nou famílies i 20 gèneres. Quaranta espècies han sigut identificades a nivell d'espècie, de les quals dues són noves espècies per a la ciència: Halecium stoloniferum sp. nov i Schizotricha discovery sp. nov. Leptothecata va ser el taxó més dominant amb 42 espècies, mentre que Anthoathecata només fou representat per tres espècies. Quinze de les espècies observades (38%) són endèmiques de la regió antàrtica, mentre que 31 (78%) estan restringides a les aigües antàrtiques i/o subantàrtiques. Els registres de Schizotricha southgeorgiae, Halecium elegantulum i Sertularella argentinica suposen la segona menció a nivell mundial d'aquestes espècies, mentre que els registres de Schizotricha jaederholmi, Antarctoscyphus gruzovi i Sertularella jorgensis constitueixen la tercera menció a nivell mundial. S’ha estés el rang batimètric prèviament conegut per a 11 espècies, i la fenologia reproductiva de 12 espècies. A 11 espècies se’ls ha assignat un nou patró de distribució biogeogràfica. Els resultats de l’anàlisi de les afinitats faunístiques dels arxipèlags de l'Arc de Scotia mostren una major afinitat entre aquests i l'Antàrtida continental que amb la regió de la Patagònia. S’observa, a més, un augment de similitud a mesura que augmenta la proximitat amb l’alta Antàrtida. Aquests resultats destaquen la importància de l'Arc de Scotia com un pont biogeogràfic, i evidencien l'eficàcia del front polar com a barrera (o filtre) per a la dispersió. Aquest estudi dóna suport a la inclusió de tot l'Arc de Scotia dins de la regió antàrtica. Addicionalment, s’ha inventariat un total de 226 espècies d’hidrozous bentònics antàrtics, amb 49 entrades més que l’últim recompte, i s’ha actualitzat el nivell d’endemisme per a hidrozous antàrtics, resultant en un 63%. Es tracta, a més, del primer catàleg que inclou els hidrocoralls i les hidromeduses bentòniques. Una nova espècie pertanyent al gènere Aglaophenia s’ha descrit a partir de material recollit en l'extrem est del mar de Weddell, entre els 65 i 116 m. Aquesta troballa constitueix un nou registre per a la fauna del mar de Weddell, però també és la primera evidència de la presència d'aquest gènere en qualsevol regió polar, i el primer registre per a la família Aglaopheniidae a les aigües antàrtiques. A través d'un examen exhaustiu s'ha descrit el material examinat com a Aglaophenia baggins sp. nov. S’ha tractat d’aportar llum sobre el possible origen d’aquest grup prèviament desconegut a la regió antàrtica. Les dues explicacions més probables inclouen la possible arribada d’Aglaophenia baggins a l'Antàrtida (ja siga pels seus propis mitjans o mitjançant formes antropogèniques) o més probablement l'existència d'una població natural al mar de Weddell prèviament desconeguda. Respecte de la col·lecció d’hidrozous de la mar de Weddell, s’han trobat 77 espècies pertanyents a 21 famílies i 28 gèneres, convertint-se així en la col·lecció més prolífica d’hidrozous bentònics antàrtics en termes de nombre d'espècies. El 81% de les espècies pertanyen a Leptothecata, mentre que el 19% són representants d’Anthoathecata. Tot i que menys nombrosos, els atecats representen un increment sensible en el nombre d'espècies reportades en altres col·leccions similars. Symplectoscyphidae va ser la família amb més espècies, seguida per Haleciidae i Staurothecidae. Al contrari que en la majoria de contribucions anteriors, la família Sertulariidae no va estar representada, sent això conseqüència de profunds canvis recents en la sistemàtica de Leptothecata. S’ha contribuït, a més, a una millor coneixença taxonòmica d’algunes espècies, com ara Campanularia hicksoni, Oswaldella stepanjantsae i Zanclea hicksoni. Les espècies euribàtiques dominen en la col·lecció. Schizotricha nana va ser l'espècie que albergava el major nombre d’espècies d’hidrozous, amb 23 espècies diferents. D’altra banda, Phialella belgicae va ser l'espècie amb l'ús més estès d'altres hidrozous com a basibionts. La col·lecció està composta majoritàriament per endemismes antàrtics, amb 47 representants (68%), seguit del grup d’espècies presents en aigües subantàrtiques amb 16 espècies (23%), i sis espècies (9%) d’ampla distribució. S’evidencia per primera vegada a l’Antàrtida occidental un total de set espècies, essent considerades temptativament com a espècies de distribució circumantàrtica. A més, el present estudi aporta una nova cita en tretze espècies rares (trobades en menys de cinc ocasions a nivell mundial). Notablement, 27 espècies es registren per primera vegada al mar de Weddell, augmentant substancialment el coneixement de la fauna bentònica d’hidrozous d'aquesta regió. Per tant, la plataforma de Weddell es destaca com a la segona regió antàrtica en termes de diversitat d’hidrozous bentònics, amb 91 espècies conegudes (excloent Stylasteridae). El rang batimètric prèviament conegut s’ha ampliat per a 19 espècies, i a cinc d’elles se’ls ha assignat un patró de distribució batimètric diferent. La fenologia reproductiva s’ha estés per a 32 espècies. Conclusions: A través d’aquesta tesi, s’ha contribuït a un millor coneixement dels hidrozous bentònics antàrtics pel que fa a la seua diversitat, ecologia i biogeografia. S’ha inventariat un total de 102 espècies, 96 d’elles antàrtiques, i sis patagòniques. S’ha contribuït a una millor coneixença taxonòmica d’algunes espècies. S’ha esclarit l’afinitat faunística dels hidrozous bentònics de l’Arc de Scotia, podent ésser considerat com a part de la regió antàrtica. S’ha actualitzat el catàleg d’espècies d’hidrozous antàrtics, amb un total de 227 espècies, i el percentatge d’endemismes, un 63%, incloent la descripció de tres espècies noves per a la ciència, i el primer registre de la família Aglaopheniidae en aigües antàrtiques. S’han aportat nombroses noves cites per a l’Arc de Scotia (11 espècies) i el mar de Weddell (27 espècies) en concret, i per a l’Antàrtida en general (10 espècies). S’ha actualitzat, en nombrosos taxons, el rang batimètric, la fenologia reproductiva i la distribució prèviament coneguda.