Regional variability in nutrient supply and the synthesis and remineralization of organic matter in the oligotrophic ocean

Resumo

As zonas oligotróficas tropicais e subtropicais dos océanos representan unha compoñente importante da bomba biolóxica de carbono global, podendo ser responsables de aproximadamente o 50% da exportación de carbono cara ao océano profundo (Emerson et al., 1997). Estes enormes biomas, que representan arredor do 60% da superficie dos océanos, foron tradicionalmente considerados como relativamente constantes e uniformes. Porén, a información adquirida durante as últimas décadas a través da implantación de series temporais de mostraxe (Michaels and Knap, 1996, Karl et al., 2001), e da realización de campañas oceanográficas (Marañón et al., 2003), desvelou o carácter marcadamente dinámico destas rexións. Estas resultaron ser variables no tempo e heteroxéneas no espazo, tanto desde o punto de vista dos mecanismos de aporte de nutrientes para soster a produción primaria (Mouriño-Carballido et al., 2011), como da capacidade de exportación de carbono cara a capas profundas do océano (Neuer et al., 2002a). As rexións oligotróficas caracterízanse pola escaseza de nutrientes en augas superficiais, sendo o nitróxeno o principal nutriente limitante (Moore et al., 2013). Dado que unha parte da produción biolóxica na capa fótica se exporta cara ao océano profundo (produción de exportación), o mantemento da produtividade biolóxica no tempo depende de que exista unha entrada de nutrientes novos cara a capa fótica. Historicamente tense considerado que a entrada de nitróxeno novo por difusión turbulenta desde capas máis profundas era, con moito, o principal mecanismo responsable do subministro de nutrientes nas rexións oligotróficas (Lewis et al., 1986). Hoxe en día sábese que existen outros mecanismos que poden tamén xogar un papel significativo (Siegel, 1999). O máis relevante destes mecanismos, pola súas implicacións bioxeoquímicas e porque en determinadas rexións pode ser máis importante que o aporte por difusión (Capone et al., 2005), é a fixación biolóxica de nitróxeno molecular (N2) atmosférico, levada a cabo por parte dun número limitado de cianobacterias diazotrofas. A importancia relativa da fixación de nitróxeno con respecto á difusión de nitrato é relevante desde o punto de vista de captación de CO2 atmosférico por parte dos océanos, xa que a produción primaria sostida por nitróxeno recentemente fixado resulta nunha maior eficiencia, a priori, dese proceso. Porén, a variabilidade da contribución absoluta e relativa desas dúas fontes de nitroxeno novo nos diferentes océanos non está suficientemente estudada, e os estudos previos ofrecen resultados contraditorios en relación á mesma (Capone et al., 2005, Mouriño-Carballido et al., 2011, Painter et al., 2013). A maior dificultade para caracterizar a magnitude dos fluxos difusivos de nitrato reside na cuantificación da constante de difusión turbulenta, que historicamente se viu limitada por cuestións metodolóxicas. Hoxe en día, estas limitacións poden resolverse empregando perfiladores de microestrutura de turbulencia (Prandke and Stips, 1998). Diversos mecanismos causan turbulencia e mestura nos océanos e a súa consideración é esencial para unha adecuada cuantificación da constante de difusividade. Estudos previos que cuantificaron a contribución relativa dos fluxos difusivos de nitrato e da fixación de nitróxeno ignoraron o efecto que os dedos de sal teñen para o transporte difusivo de nutrientes. Os dedos de sal desenvólvense nas augas centrais dos océanos tropicais e subtropicais cando unha capa de auga máis salina e con maior temperatura está situada sobre unha capa de auga máis doce e fría (Schmitt, 1981), e teñen como resultado unha estimulación do transporte por difusión (Hamilton et al., 1989). O xiro subtropical do Atlántico Norte (NASG) é unha das rexións de océano aberto mellor estudadas e, nas últimas décadas, ten contribuído de maneira moi importante ao desenvolvemento do noso coñecemento dos ciclos bioxeoquímicos en rexións subtropicais. Dentro de NASG existen dúas estación de series temporais para o estudo da variabilidade temporal a distintas escalas dos procesos físicos, químicos e biolóxicos que teñen lugar nesas rexións. Ambas estacións, BATS (Bermuda Atlantic Time-series Study, 31:7_N-64:2_W) e ESTOC (European Station for Time series in the Ocean, Canary Islands, 29:16_N-15:5_W), están situadas a aproximadamente a mesma latitude na parte oeste (NASW) e leste (NASE) de NASG. A día de hoxe é unha incógnita o por que, aínda que as dúas rexións se caracterizan por unha biomasa fitoplanctónica e unhas taxas de produción primaria similares, as taxas de exportación de carbono medidas con trampas de sedimentación son significativamente menores en ESTOC, por un factor 3-5, en comparación con BATS (Neuer et al., 2002a, Helmke et al., 2010). Estas diferencias poderían ser explicadas -cando menos de maneira parcial- por unha maior dispoñibilidade de nitróxeno en NASW, fornecida por fixación de nitróxeno atmosférico, ou tamén por unha maior intensidade dos procesos de remineralización en NASE. O obxectivo xeral desta tese de doutoramento foi investigar a variabilidade rexional no subministro de nutrientes, e a síntese e remineralización de materia orgánica no océano oligotrófico, con especial atención no Atlántico Norte.