Trichodesmium spp. y fijación de N2 en el océano Atlántico tropical y subtropical

Resumo

La presente tesis ha abordado el estudio de la fijación biológica de nitrógeno en el océano Atlántico tropical y subtropical desde un punto de vista ecológico y biogeoquímico. Las medidas, realizadas a bordo del B/O Hespérides en otoño de 2007 y primavera de 2008, cubrieron un amplio rango espacial, desde aproximadamente 30ºN a 30ºS. En ambas campañas se ha estudiado la variabilidad meridional de la abundancia de Trichodesmium, la fijación de N2 y la abundancia natural de isótopos de nitrógeno (15N y 14N). Además, en el giro norte subtropical hemos explorado también la variabilidad zonal de dichas variables. 1. Variabilidad zonal en el Atlántico norte El giro norte del océano Atlántico es una región sujeta a un aporte atmosférico relevante y casi continuo de micro- y macronutrientes (Gao et al., 2001"; Duce et al., 2008; Mahowald et al., 2009), como se muestra en las estimaciones de concentración de polvo en la atmósfera (capítulo 2, Tabla 2.1). Esto garantiza un suministro semi-continuo de hierro, que sería suficiente para cubrir los requerimientos tanto de fijadores de N2 como de no fijadores. En este marco, la distribución zonal de Trichodesmium parece regulada principalmente por la temperatura y el grado de estabilidad vertical. El óptimo para su crecimiento se encontraría en columnas de agua con temperaturas por encima de 20ºC, que garantizan la anoxia intracelular, y un alto grado de estabilidad vertical, que permite la acumulación de los tricomas en superficie. La variación zonal de la fijación de N2 de la comunidad no parece relacionada directamente con las abundancias de Trichodesmium, que no sería capaz de explicar por sí mismo las tasas observadas. Esto sugiere la presencia de otros diazótrofos en la región que, además, están fijando N2 de manera activa, especialmente durante la campaña de 2008 (capítulo 2, Figura 2.6). La falta de medidas de identificación de nifH en nuestras campañas no nos permite definir los grupos concretos; sin embargo, dada la distribución más o menos homogénea de la fijación de N2 en la columna de agua, es probable que se trate de cianobacterias unicelulares de vida libre, que tienen una distribución más homogénea en la columna de agua (Langlois et al., 2008). Por otro lado, la distribución zonal de la fijación de N2 covaría con el flujo estimado de fosfato a través de la base de la capa fótica, lo que sugiere que la disponibilidad de fósforo puede actuar como un factor de regulación local de la diazotrofía en esta región. 2. Variabilidad latitudinal en el océano Atlántico La distribución meridional de Trichodesmium en el océano Atlántico tropical y subtropical (30ºN-30ºS) parece estar controlada principalmente por la disponibilidad de hierro, aunque la temperatura y el grado de estabilidad vertical también desempeñan un papel importante. Los aportes de hierro presentan un claro desequilibrio latitudinal, siendo muy intensos en el Atlántico norte entre el Ecuador y 20°N y de escasa importancia en el Atlántico sur (capítulo 3, Figura 3.5). Los óptimos para Trichodesmium de estos tres factores, es decir, temperaturas por encima de 20ºC, alta estabilidad vertical y suministro suficiente de hierro, se producen en la región ecuatorial (15ºN-10ºS), donde se detectan las mayores abundancias de este organismo (capítulo 3, Figura 3.7, Figura 3.9). Los datos de la presente tesis y de estudios previos (Tyrrell et al., 2003; Moore et al., 2009; Gosskopf et al., 2012) sugieren que este patrón se repite de manera consistente a lo largo del año. Asimismo, los patrones meridionales de fijación de N2 están controlados principalmente por la disponibilidad de hierro, que aparece como el factor clave en la distribución a escala de cuenca de la diazotrofía. Como hemos visto, la fijación de N2 de la comunidad correlaciona significativamente con la distribución de Trichodesmium (coeficiente de correlación de Pearson, r = 0,77; p < 0,01), lo que indica que, en muchas de las estaciones muestreadas, estos organismos son los principales responsables de las tasas observadas. Sin embargo, en el giro sur subtropical, la fijación máxima estimada atribuible a Trichodesmium no es suficiente para explicar las tasas de fijación de N2 medidas (capítulo 3, Figura 3.10). Esto sugiere la existencia de otros diazótrofos, posiblemente cianobacterias unicelulares de vida libre. La magnitud relativa de esas tasas de fijación en el giro sur es modesta en comparación con las tasas más altas, medidas en la zona ecuatorial (capítulo 3, Figura 3.9). Sin embargo, según los cálculos de Mouriño-Carballido et al. (2011), en la campaña de 2008, este pequeño flujo podría estar contribuyendo hasta en un 44% a la entrada diaria de nitrógeno nuevo en esta región. 3. Abundancia natural de isótopos de nitrógeno en la capa eufótica La abundancia natural de isótopos tanto en fito- como en zooplancton se ha mostrado como una herramienta útil para la identificación cualitativa de las áreas en las que la fijación de N2 es un proceso relevante de suministro de nitrógeno nuevo hacia la capa eufótica. Sin embargo, la importancia de la fijación de N2 deducida a partir de los bajos valores de la señal de ?15N es relativa y no se traduciría directamente en una mayor tasa absoluta. Así, las áreas en las que la fijación de N2 suministra una fracción considerable de nitrógeno a la comunidad fitoplanctónica no son necesariamente aquellas en las que la señal de ?15N presenta los valores más bajos. Por otro lado, es necesaria una correcta caracterización de los procesos que pueden afectar al balance de isótopos de nitrógeno en cada región, como puede ser el caso del suministro atmosférico de nitrógeno en el Atlántico norte. En el giro norte subtropical encontramos una zona persistente de bajo ?15N en fito- y zooplancton, que coincide con datos de estudios previos (Mino et al., 2002; Mahaffey et al., 2004; Reynolds et al., 2007;" Landrum et al., 2011) y es posiblemente consecuencia del aporte de nitrógeno ligero por deposición atmosférica, además de la fijación de N2. Asimismo, en el giro sur subtropical, el efecto de la fijación de N2 sobre el ?15N parece considerable, llegando a explicar en nuestras campañas 49-58% de la biomasa del fitoplancton.