Invasion of acacia dealbata linknew perspectives on allelopathic process

Zusammenfassung

El principal problema asociado a las invasiones vegetales en los ecosistemas terrestres es la pérdida de biodiversidad en el área amenazada. Muchos de los estudios realizados sobre diferentes ecosistemas se han basado en las relaciones de competencia por recursos entre la flora autóctona y la alóctona prestando menor atención a la interferencia entre las especies. La importancia de la alelopatía en el proceso invasor, los diferentes compuestos químicos que intervienen como aleloquímicos, los efectos que el proceso alelopático tiene sobre la actividad fisiológica de las especies receptoras, los microorganismos del suelo y el ciclo de nutrientes son aspectos que pueden estar favoreciendo la capacidad invasora de las especies exóticas. Además, los problemas medioambientales generados por las especies invasoras pueden agudizarse en espacios protegidos y sensibles donde se esperan circunstancias climáticas más benignas como consecuencia del calentamiento global. Varias especies australianas de acacias han conseguido naturalizarse en Europa llegando a alcanzar proporciones de peste en ciertos hábitats y áreas protegidas (ecosistemas dunares costeros, cursos de agua, parques naturales y reservas de la biosfera). Estas especies parecen valerse de su amplitud genética y de las perturbaciones en el ambiente para colonizar nuevas áreas. Acacia dealbata Link (mimosa) es, dentro del género Acacia, una de las especies más invasoras en Europa. Esta especie es originaria de Nueva Gales del Sur, Victoria y Tasmania (Australia). En el siglo XIX fue introducida en Europa, fundamentalmente con fines ornamentales. Sin embargo, en la actualidad, ha conseguido invadir varios tipos de ecosistemas formando manchas monoespecíficas y su expansión está reduciendo las poblaciones de especies nativas amenazando, así, a la diversidad local de plantas. La expansión de A. dealbata en Europa parece estar favorecida por la plasticidad de sus atributos biológicos y por la interferencia humana mediante incendios, construcción de grandes obras civiles o la perturbación del suelo. Sin embargo, existen ciertas características ecofisiológicas, como la capacidad de producir compuestos orgánicos, que podrían contribuir a su éxito invasor. Al ser una especie alóctona en el área de estudio, estos compuestos con un proceso de selección evolutiva claro en el área de origen, pierden su razón de ser en las áreas invadidas y pasan a formar parte del perfil alelopático de la especie, contribuyendo a su éxito invasor. Es probable que durante el proceso de invasión todos estos factores trabajen juntos para conferir el éxito colonizador de esta especie. Este trabajo se centró en: (i) recopilar la información disponible sobre la biología de A. dealbata y relacionar sus rasgos ecofisiológicos con el proceso de invasión. (ii) evaluar la capacidad alelopática de A. dealbata a través del estudio de exudados naturales y su efecto sobre procesos fisiológicos de especies nativas y modelo y (iii) estudiar los efectos de la invasión de A. dealbata sobre las comunidades vegetales autóctonas y la estructura de las comunidades de microorganismos del suelo. Se ensayaron extractos procedentes del lavado natural con agua de lluvia (lavado del dosel vegetal y de la hojarasca) y macerado del suelo de A. dealbata recogidos a lo largo del año sobre la germinación y crecimiento de plántulas de Lactuca sativa L., Zea mays L., Dactylis glomerata L., Arabidopsis thaliana (L.) Heynh y A. dealbata. Estas especies respondieron de diferente forma a los extractos ensayados. El efecto encontrado más significativo fue el proceso de autoestimulación del desarrollo de A. dealbata. El crecimiento radicular de esta especie fue promovido por los lavados procedentes del dosel vegetal y de la hojarasca. También se ensayaron los extractos acuosos, lavado del dosel vegetal y macerado de ramas apicales de A. dealbata recogidos a lo largo del año, sobre la tasa respiratoria y la tasa fotosintética neta de especies autóctonas de sotobosque, Hedera hibernica (G. Kirchn.) Bean, Dicranum sp., Dactylis glomerata L. y Leucobryum sp. Las dos primeras especies se encuentran en el interior y exterior de las parcelas ocupadas por A. dealbata, mientras que las dos últimas solo se encuentran en el exterior. Se obtuvieron diferencias significativas en respiración y fotosíntesis neta entre el control y los extractos de mimosa en todas las especies. Los extractos procedentes de A. dealbata incrementaron la tasa respiratoria. Sin embargo, el efecto sobre la tasa fotosintética neta no fue tan homogéneo. Los extractos recogidos durante el período de floración, de formación de inflorescencias y los períodos después de una sequía severa, por este orden, fueron los que más afectaron a las tasas de respiración y fotosintesis neta. Los musgos y D. glomerata fueron más afectados por los extractos que H. hibernica durante los dos años del ensayo. La intención de evaluar la capacidad alelopática de A. dealbata minimizando otro tipo de interacciones y manteniendo la significación ecofisiológica de los resultados, llevó a proponer el diseño de un nuevo método de estudio en macetas inclinadas (slope box). En este caso, se estudió el efecto de la mimosa sobre la germinación, eficiencia fotoquímica del fotosistema II, fluorescencia de clorofilas y biomasa aérea de D. glomerata, Plantago lanceolata L., Taraxacum officinale Weber ex F.H.Wigg y Trifolium pratense L. Estas especies respondieron de distinto modo a la actividad fitotóxica de la mimosa. Generalmente, las semillas de P. lanceolata y T. pratense más cercanas a la mimosa aceleraron su germinación, pero la germinación total no fue afectada en ningún caso. Para tres de las cuatro especies probadas, la eficiencia fotoquímica del fotosistema II se incrementó con el tiempo en las plantas que crecían alrededor de la mimosa y en la primera parte del lado inferior de la pendiente. Sin embargo, ninguna de las especies mostró diferencias significativas en la fluorescencia de clorofilas. La biomasa aérea de P. lanceolata y T. officinale fue mínima en las plantas más próximas a la mimosa, seguida por las plantas que están en la primera parte del lado inferior de la pendiente y fue mayor en las plantas localizadas al inicio y al final de la pendiente. Las otras dos especies no mostraron diferencias en biomasa aérea. Además, el efecto alelopático de la mimosa dependió de la distancia en la pendiente, de manera que, generalmente, las plantas que estában alrededor de la especie invasora fueron más afectadas que las plantas de los bordes de la maceta. El estudio del efecto de la invasión de A. dealbata sobre la estructura de las comunidades de hongos y bacterias del suelo se realizó tomando suelo de zonas invadidas, de transición y no invadidas de un pinar, un matorral y un prado, evaluando, por tanto, diferentes ecosistemas. La invasión de la mimosa incrementó el contenido de N, C, materia orgánica y P intercambiable en los suelos de los tres ecosistemas. En cambio, un efecto claro de la invasión sobre toda la estructura de las comunidades de microorganismos sólo se detectó en el matorral, donde las comunidades de hongos del suelo invadido y del de transición se parecen entre sí y se diferencian significativamente de las del suelo no invadido. Por otro lado, en el prado, la invasión de la mimosa condujo a un incremento significativo de la riqueza de bacterias y a una reducción en la riqueza y diversidad de hongos. El análisis del efecto de la invasión de A. dealbata sobre la estructura y composición de especies vegetales de sotobosque, se llevó a cabo sobre suelos invadidos, de transición y no invadidos en cinco tipos de ecosistemas, prado, robledal, matorral, pinar y eucaliptal. La invasión de la mimosa produce cambios en la composición de las especies, desplazando las especies nativas o favoreciendo el establecimiento de otras especies invasoras. En todos los ecosistemas estudiados, la cobertura vegetal total fue significativamente menor en las zonas invadidas que en las no invadidas. A excepción del eucaliptal, las zonas invadidas mostraron una significativa reducción del número de especies. La densidad de plantas fue el parámetro menos afectado por la invasión de la mimosa. Para estudiar la resistencia que tiene un ecosistema a ser invadido por A. dealbata se registraron el número de individuos de mimosa y los parámetros biométricos altura y perímetro, en todos los ecosistemas antes mencionados. Se observaron diferentes niveles de resistencia entre los ecosistemas estudiados. El matorral, pinar y eucaliptal fueron los ecosistemas donde se encontraron mayor número de individuos de mimosa nuevos y mayor velocidad de dispersión, siendo el prado y el robledal donde se registraron los valores más bajos. Sin embargo, el crecimiento de los individuos de mimosa fue más alto en el prado y el eucaliptal que en el resto de ecosistemas. En el robledal se encontraron los individuos menos desarrollados. Los resultados obtenidos sugieren que los aleloquímicos liberados por A. dealbata pueden afectar a diferentes parámetros fisiológicos de las especies nativas. Que en la mayoría de los casos los efectos fueran estimuladores en vez de inhibitorios puede ser interpretado como un efecto perjudicial a largo plazo, dado el período en que se producen las interacciones. La invasión de A. dealbata produce cambios en las propiedades químicas y físicas del suelo. En cambio su efecto sobre las comunidades vegetales y las comunidades de microorganismos del suelo depende fundamentalmente del tipo de ecosistema estudiado, aunque existe una clara reducción de la cobertura vegetal y del número de especies autóctonas. A. dealbata puede invadir diferentes ecosistemas representando una seria amenaza para las comunidades vegetales que coloniza. Sin embargo, los ecosistemas autóctonos bien establecidos parecen ser más resistentes a la invasión de la mimosa. La estrategia invasora de la mimosa parece favorecer el alto número de rebrotes y crecimiento lento en áreas luminosas y el crecimiento rápido y bajo número de rebrotes en lugares sombreados.