El papel del estrés oxidativo en el diseño fenotípoco en aves

Resumo

La teoría de las estrategias vitales ("Life-history thery") ha establecido un potente marco conceptual para explicar cómo han evolucionado la diversidad de ciclos de vida en la naturaleza. El principio fundamental de esta teoría es la existencia de compromisos ("trade-offs") entre los distintos caracteres relacionados con la eficacia biología y como estos compromisos explicarían la coevolución de los distintos caracteres que conforman las estrategias vitales de los organismos. La existencia de compromisos entre caracteres se ha explicado tradicionalmente en el contexto de la distribución de recursos. Sin embargo, los compromisos también podrían producirse como resultado de actividades que generan consecuencias negativas sobre caracteres no directamente implicados en el compromiso. Recientemente, se ha propuesto que el estrés oxidativo, el cual se caracteriza por un desequilibrio entre la producción de moléculas pro-oxidantes y los sistemas antioxidantes, y el cual puede inducir daños en las biomoléculas (proteínas, lípidos y DNA), podría funcionar como un coste general que subyace a los compromisos vitales, gobernando el diseño evolutivo de los seres vivos. Aunque todos los organismos aerobios son propensos a sufrir estrés oxidativo, los trabajos de esta tesis se han centrado en las aves como modelo de estudio, ya que presentan unas características particulares que las hacen idóneas para los estudios en este campo. En concreto empleamos cuatro modelos de estudio diferentes: la gaviota patiamarilla (Larus michahellis), el cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis), el piquero de patas azules (Sula nebouxii) y el gallo rojo (Gallus gallus). De una forma lineal y lógica, siguiendo la historia vital de las aves desde su concepción hasta su muerte, se estudió si las condiciones tempranas (efectos maternos y factores estresantes) pueden inducir cambios en el fenotipo de las aves, particularmente a la hora de inducir una mejora de la resistencia frente al estrés oxidativo. A continuación, investigamos si el estrés oxidativo puede actuar como coste implicado en la honestidad de la conducta petitoria de los pollos, así como los efectos a largo plazo derivados del estrés oxidativo durante el desarrollo. Finalmente, ya en la edad adulta, exploramos el papel del estrés oxidativo como coste implicado en la expresión de señales sexuales y la reproducción, así como sus efectos sobre la calidad espermática y su relación con la edad y el envejecimiento. Los principales resultados y conclusiones obtenidas en esta tesis han sido que: (i) la testosterona materna depositada en los huevos previene los daños oxidativos que los pollos experimentan durante su crecimiento temprano, probablemente como resultado de un aumento de las defensas antioxidantes, (ii) en los pollos de gaviota la conducta petitoria refleja su estado de necesidad actual y algunos componentes de la conducta aumentan con la disponibilidad de antioxidantes, lo que sugiere que el estrés oxidativo es un coste que subyace a la conducta petitoria, (iii) un evento de restricción calórica durante los primeros días de vida induce una mayor resistencia al estrés oxidativo en los pollos de gaviota, la cual parece ser el resultado de una respuesta compensatoria y/u hormética sobre los sistemas antioxidantes y la cual esta mediada por la disponibilidad de vitamina E, (iv) el estrés oxidativo en un coste asociado al crecimiento en los pollos de gaviota, (v) en el cormorán moñudo la probabilidad de reclutamiento adulto disminuye cuanto mayor son los daños oxidativos experimentados durante el crecimiento, lo que pone de manifiesto las consecuencias negativas a largo plazo que tiene el experimentar elevados nievles de estrés oxidativo durante el desarrollo, (vi) el estrés oxidativo en un coste asociado al crecimiento en los pollos de gaviota, (v) en el cormorán moñudo la probabilidad de reclutameinto adulto disminuye cuanto mayor son los daños oxidativos experimentados durante el crecimiento, lo que pone de manifiesto las consecuencias negativas a largo plazo que tiene el experimentar elevados niveles de estrés oxidativodurante el desarrollo, (vi) en el gallo rojo el tamaño de la cresta es una señal sexual implicada en la selección sexual pre-copulativa que depende estrechamente del estado oxidativo de los machos, (vii) además, existe un compromiso entre emplear los compuestos antioxidantes entre el mantenimiento somático y la expresión rasgos sexuales implicados en la selección sexual pre and post-copulativa en esta especie, el cual varia con la edad del individuo, (viii) la capacidad antioxidante del fluido seminal en el gallo disminuye con su edad, mientras que los daños oxidativos en el ADN del esperma aumentan, lo que demuestra senescencia en la línea germinal en esta especie, (ix) además sugiere que el estrés oxidativo parece ser un mecanismo próximo implicado en la evolución del conflicto sexual en el gallo rojo, (x) en el piquero de patas azules el atractivo sexual se relaciona con los daños oxidativos en el ADN del esperma, lo que sugiere que los machos pueden estar empleando esta señal sexual para transmitir información sobre la calidad genética de su esperma a las hembras, (xi) al igual que en el gallo rojo, en el piquero de patas azules los machos viejos acumulan mayor número de daños oxidativos pre-mutagénicos en el ADN de su esperma, lo que demuestra la existencia de senescencia en la línea germinal en vertebrados silvestres y por último, (xii) los daños en esperma se relacionan con el esfuerzo reproductivo previo en piquero, lo que realza el papel del estrés oxidativo como coste de la reproducción. En resumen, los trabajos realizados en esta tesis confirman el papel del estrés oxidativo como motor evolutivo de las estrategias vitales en las aves y su influencia en el desarrollo de su fenotipo.