Intertidal macrobenthic assemblages and environmental constrains in atlantic iberian estuaries

Resumo

Los estuarios se caracterizan por ser uno de los ecosistemas más productivos de la tierra. No obstante, los estuarios están sujetos a presiones ambientales que condicionan su dinámica y productividad. Las condicionantes ambientales en estuarios, de origen natural o inducidos por la actividad antrópica, crean gradientes en el espacio o en el tiempo que son acompañados en el componente biótico por cambios en la composición faunística. Así, esta tesis se centra en el estudio de las relaciones de las poblaciones macrobentónicas en estuarios ibéricos y su relación con los factores ambientales (factores abióticos) que los condicionan. Esta contribución es necesariamente modesta en el contexto del inagotable universo de la producción inmaterial de conocimiento, también en el área de la ecología marina. Algunas cuestiones relativas a la ecología de estuarios han sido consideradas en esta tesis, las cuales se describen de modo sintético en este resumen, para ser posteriormente desarrolladas en mayor detalle en los subsiguientes capítulos. En el estuario del río Guadiana se procedió al estudio de las poblaciones de macroinvertebrados a lo largo del gradiente salino. El plan de muestreo incluyó las cuatro estaciones del año, comenzando la primera campaña de muestreo en Octubre del año 2000. Inesperadamente, el invierno resulto extremadamente lluvioso y como resultado el estuario del río Guadiana sufrió un episodio de flujo excesivo de agua fluvial que condicionó las observaciones realizadas en muestreos posteriores. Los parámetros ecológicos abundancia, biomasa, riqueza específica, diversidad de Shannon-Weaver, grado de dominancia de los anélidos y de las especies sedimentívoras así como los cambios en la composición de las poblaciones macrobentónicas fueron objeto de análisis. Se detectaron diferencias significativas desde el punto de vista estadístico en los parámetros ecológicos considerados, manifestando un patrón sistemático de diferencias entre el invierno, momento del pico de caudal, y el verano, cuando se realizó la última campaña de muestreo. Los factores espacio y tiempo, incluidos en los modelos estadísticos, mostraron una fuerte interacción estadística entre ambos, revelados por análisis univariantes y multivariantes de los datos. Esta fuerte interacción espacio-temporal se atribuyó a los evidentes cambios observados en la abundancia y composición de los poblaciones macrobentónicas en las estaciones de muestreo a lo largo del tiempo. Las poblaciones de macroinvertebrados se caracterizaron por el dominio de especies oportunistas en la mayoría de los locales de muestreo en la primavera y el verano, evidenciando que estas especies fueron beneficiadas por las condiciones ambientales creadas con el elevado caudal del río durante el invierno. De igual modo, los parámetros ecológicos mejoraron a lo largo del tiempo, especialmente entre el invierno y el verano, como ya fue referido, siendo interpretado como un efecto benéfico del episodio de invierno sobre las poblaciones macrobentónicas. Sin embargo, las poblaciones de macroinvertebrados localizados en las proximidades de la embocadura del estuario fueron negativamente afectadas por la crecida del río en invierno, especialmente evidenciado por los valores inferiores de biomasa, riqueza específica y diversidad. Las lluvias del invierno 2000-2001 también tuvieron influencia en otros sistemas estuáricos ibéricos, siendo especialmente estudiada en el estuario del río Mondego, en Portugal. En el estuario del río Mondego los efectos de la crecida invernal del río tuvieron una incidencia global negativa en las poblaciones macrobentónicas. Esto implica que el caudal del río tuvo un efecto más severo que el observado en el estuario del río Guadiana donde la crecida del caudal fluvial apenas afectó significativamente a las poblaciones macrobentónicas de mayor influencia marina. Se ha concluido que la intensidad de las crecidas de los ríos pueden determinar el efecto sobre las poblaciones macrobentónicas, desde episodios catastróficos hasta situaciones en que mejoren el estatus ambiental de los estuarios, cuando los caudales son más elevados que en su valor medio pero no excesivos. En el caso del estuario del río Guadiana, nuestras conclusiones pueden tener importancia en el caso de que las compuertas del embalse de Alqueva, el mayor de Europa, tengan que ser abiertas por inundaciones. En este caso, la liberación de agua de modo intermitente a lo largo de algunos días sería más aconsejable que permitir el potencial efecto negativo que produciría la liberación de un muy elevado caudal en un breve período de tiempo. En el estuario del río Tajo se estudiaron las poblaciones macrobentónicas en el verano de 2009, a lo largo de 14 estaciones de muestreo, comprendiendo un área de estudio de 30 km de largo que sin embargo no incluyó sectores mesohalinos del estuario (salinidad<18 psu). No es sorprendente que las salinidades sólo perteneciesen al rango polihalino (18-30 psu) y eurihalino (salinidad>30 psu) en una extensión tan considerable. De hecho, el estuario del río Tajo es uno de los mayores estuarios europeos, con una extensión aproximada de 50 km de largo y hasta 15 km de ancho. Existe una gran variedad de hábitats en el estuario tales como esteros, arrecifes de ostras o islas deltaicas. La superficie intermareal es significativamente grande, ocupando el 40% de la superficie del estuario en marea baja. El sedimento de las llanuras intermareales es arenoso-arcilloso y poco consolidado, dificultando la observación a pie de algunas zonas. La representación del gradiente salino a través de curvas GAM (acrónimo inglés para Generalized Additive Models) en un escalado multidimensional no métrico donde también se procedió al ordenamiento de las poblaciones macrobentónicas, fue considerado no significativo tras aplicar un test estadístico no paramétrico. Sin embargo, un gradiente lateral fue identificado como factor ambiental que explica la distribución de las poblaciones macrobentónicas en la zona de estudio. Tres grupos de estaciones fueron identificados en un análisis jerárquico (cluster analysis en inglés) correspondiendo a su posición geográfica en el estuario: exterior, intermedia e interior. Esta distribución general se relacionó con el gradiente lateral, caracterizado por los parámetros abióticos contenido en materia orgánica del sedimento, concentración de oxígeno y valores del potencial redox. Estos condicionantes ambientales podrían estar relacionados con el hidrodinamismo asociado a cada local de muestreo, factor no medido en el estudio. El gradiente lateral determinó una transición de las poblaciones desde la parte baja del estuario hacia las zonas interiores del mismo. Los poliquetos Lanice conchilega y Hediste diversicolor así como el gasterópodo Hydrobia ulvae fueron identificados como especies características de los grupos de estaciones de muestreo exterior, interior e intermedio respectivamente. La transición entre estos grupos de poblaciones macrobentónicas no es abrupta. Por el contrario la transición es gradual, siendo observadas algunas especies comunes entre los grupos de estaciones. En este sentido, como ya referido por otros autores, más que una zonación de la fauna intermareal en estuarios con fronteras fijas de distribución, se debe considerar la seriación de las poblaciones como una progresión gradual de cambios faunísticos. En este estudio, se describió por primera vez la distribución de la almeja invasiva Mya arenaria en el estuario del río Tajo desde que fue por primera vez aquí descrita. La almeja invasiva mostró preferencia por el grupo de estaciones situadas en posiciones intermedias del gradiente lateral. El estudio realizado en el estuario del río Tajo permite concluir que en este estuario el gradiente lateral explica la distribución de las poblaciones macrobentónicas cuando el gradiente salino no es identificado como el principal organizador de las mismas. Cuando el gradiente lateral es el factor ambiental relevante que condiciona la distribución de la macrofauna en amplias regiones del estuario del río Tajo, emerge una nueva hipótesis: ¿existe paralelismo ecológico del estuario con otros sistemas costeros, especialmente con sistemas lagunares costeros, en los que el gradiente lateral o de confinamiento es frecuentemente descrito como determinante en la distribución de las poblaciones macrobentónicas? En el noroeste de la península se encuentra el estuario del río Miño en la frontera gallego-portuguesa. El estuario del río Miño se caracteriza por su estado prístino, con focos puntuales de contaminación (río Louro). Sin embargo, la presencia de especies invasivas es notoria, con especial incidencia en las poblaciones intermareales de la almeja invasiva Corbicula fluminea. En este estuario se realizó un muestreo en el verano de 2010, desde la zona baja del estuario hasta aproximadamente la población portuguesa de Vila Nova de Cerveira, donde la salinidad del agua fue nula (región limnética del estuario). Se consideraron diez estaciones de muestreo, dos de ellas en el margen portugués y una en la isla Boega, situada transversalmente en la mitad del estuario, en las proximidades de la región de transición hacia la parte limnética. Las poblaciones macrobentónicas se estudiaron en relación con factores ambientales, tales como, salinidad, concentración de oxígeno, potencial redox, pH del agua intersticial, porcentaje de arenas, fangos y concentración de carbono y nitrógeno en el sedimento de cada estación de muestreo. La estrategia del análisis estadístico pasó por el agrupamiento de las especies en grupos taxonómicos de niveles superiores, en particular, orden y clase. Igualmente las especies se agruparon por sus hábitos alimentares (suspensívoros, detritívoros, carnívoros, omnívoros y otros). Una última agrupación de las especies fue considerada en una matriz mista donde se combinó la matriz con base en la agrupación por clases y la de la matriz agrupada por hábitos alimentares. Esta última categorización de la fauna cuenta dos veces a cada organismo (una por cada clasificación) aunque en variables distintas e independientes (la división taxonómica no guarda relación con la clasificación por hábito alimentar). En primer lugar las matrices fueron sometidas a una ordenación por escalado multidimensional no métrico siendo el resultado similar para las distintas categorizaciones de los datos. Se encontró, confirmada por un análisis jerárquico, una división de las poblaciones macrobentónicas en tres grupos localizados en la parte baja, media y superior del estuario. Sólo el análisis por hábitos alimentares difirió de los restantes al excluir las poblaciones de la estación de muestreo más próxima de la embocadura fuera del grupo de estaciones del bajo estuario. A su vez, se procedió a una ordenación canónica de las poblaciones macrobentónicas en relación a las variables ambientales por medio de un análisis de redundancia (RDA, acrónimo en inglés de Redundancy Analysis). Como en el caso de la ordenación por escalado multidimensional no métrico, las poblaciones macrobentónicas contenidas en las distintas matrices consideradas conformaron grupos de estaciones identificadas de igual modo por el análisis jerárquico (estaciones del bajo, medio y estuario superior). Más allá de la concordancia entre los métodos de ordenación, el análisis de redundancia proporcionó resultados distintos relativos a los factores ambientales que explicaron la distribución de las poblaciones macrobentónicas. A este resultado se llegó a través de la búsqueda de modelos parsimoniosos (mínimo número de variables ambientales que explica la distribución de las poblaciones) en el análisis de redundancia. Así, el potencial redox fue mayoritariamente identificado como estadísticamente significativo, utilizando las distintas matrices basadas en agrupaciones taxonómicas. Sin embargo, la matriz basada en el orden permitió declarar como significativa la concentración de nitrógeno, sugiriendo la importancia cualitativa (nutricional) del tipo de sedimento en cada local de muestreo. De igual modo, la salinidad fue considerada como único factor ambiental significativo en el modelo parsimonioso encontrado al usar la matriz de los hábitos alimentares. Ambos factores, contenido de nitrógeno del sedimento y salinidad, no fueron declarados significativos al usar la matriz de especies en el modelo parsimonioso de análisis de redundancia. La dispersión de los datos relativamente al centrómero general (gran media) fue distinta para cada tipo de matriz, lo que sugiere que la variabilidad de los datos se ajusta al gradiente creado por cada parámetro ambiental de modo distinto y con mejor ajuste con el modelo parsimonioso en función de la matriz dependiente usada (especies agrupadas por grupos taxonómicos o tróficos). El estudio permitió concluir que: (1) el uso de matrices basadas en el agrupamiento de especies a niveles taxonómicos superiores o por grupos alimentares puede ser útil y válido para descubrir la distribución de las poblaciones macrobentónicas en ambientes estuáricos no contaminados, condicionados por factores ambientales naturales, en contraposición al uso de niveles taxonómicos superiores a la clasificación específica que ha sido normalmente usado en estudios dedicados a gradientes ambientales inducidos por contaminantes; (2) la aglomeración de especies en niveles taxonómicos superiores o por grupos alimentares permite identificar factores ambientales relevantes para la distribución de las poblaciones macrobentónicas que el uso exclusivo de la matriz específica no permite identificar. La conjunción de los factores ambientales declarados estadísticamente significativos en función de la matriz dependiente usada (matriz faunística) permitió escoger un modelo de análisis redundante aplicado a la matriz de especies que incluyó una mayor proporción de la varianza del modelo. Así, el modelo de análisis de redundancia para la matriz de especies pasó de explicar el 30% de la varianza al usar exclusivamente el potencial redox como factor ambiental, para el 50% de la varianza explicada al incluir en el modelo los parámetros ambientales contenido de nitrógeno del sedimento y salinidad. No sólo se observó una mejora del modelo a nivel de la varianza sino también en la correlación entre los factores ambientales y la matriz de especies así como el valor de la bondad de ajuste del modelo. Se ejemplifica de este modo como el uso conjunto de la matriz de especies y las matrices de agregación de las especies en niveles taxonómicos superiores o por hábitos alimenticios contribuyen para un análisis más completo de un problema ambiental en estudio. La salinidad y su distribución a lo largo del eje de los estuarios, conforma el gradiente salino que ha sido utilizado para crear modelos ecológicos que correlacionan este factor ambiental con la diversidad de especies en aguas de transición salina. La salinidad está directamente relacionada con la biología de las especies en su calidad de osmoreguladores. Las especies con mayor plasticidad fisiológica para adaptarse a ambientes con salinidad fluctuante son observadas con mayor frecuencia en estuarios. La ocurrencia sistemática de estas especies en aguas salobres ha introducido un debate sobre la existencia de especies pertenecientes a estos ecosistemas, en contraposición a aquellas que no toleran salinidades más estables en ambientes dominados por la influencia marina o de agua dulce. Actualmente es generalizado la concepción de que en realidad existe un número limitado de especies de origen marino o de aguas continentales con capacidad osmoreguladora apreciable que les permite ocupar el nicho ecológico creado por las aguas de transición salina, al mismo tiempo vedada para las especies de menor plasticidad osmoreguladora. En este sentido, el modelo clásico de diversidad de Remane que describe un mínimo de riqueza específica en salinidades de entre 5-8 psu, a partir del cual la diversidad específica aumente de modo progresivo hacia salinidades del dominio marino o fluvial tiene una aplicabilidad cualitativamente válida. Sin embargo, este modelo, propuesto a partir de estudios realizados en el Mar Báltico en las primeras décadas del siglo XX, se ha mostrado demasiado simple, aunque ha sido recurrentemente citado en la literatura científica. Más recientemente Attrill ha retomado esta cuestión en lo referente a las poblaciones macrobentónicas y meiobentónicas en estuarios ingleses, más concretamente en el Támesis. Attrill propone un modelo de diversidad en estuarios donde se relaciona el valor del rango de salinidades entre la marea alta y la baja en un punto del estuario con la riqueza específica de sus poblaciones bentónicas. Así, donde el rango de salinidad es mayor, i.e., donde la fluctuación de salinidades entre mareas es más acentuado, el modelo pronostica una menor presencia de especies. De este modo se dio un salto de una propuesta cualitativa del modelo de Remane para otro cuantitativa en el modelo de Attrill. A partir de estos conceptos fue diseñado un experimento de campo en el estuario del Rio Tajo, en una zona de fronteras salinas con marcadas fluctuaciones de salinidad entre mareas. El diseño experimental incluyó cuatro bloques conteniendo las unidades experimentales de modo a controlar la porción de la varianza debida a la heterogeneidad del área de estudio. El factor estudiado fue el efecto de la manipulación de la salinidad intersticial en sedimentos intermareales sobre la abundancia y riqueza específica de las poblaciones macrobentónicas. Se pretendió verificar con el experimento si la mayor salinidad del agua intersticial (en el interior del sedimento) sería suficiente para favorecer la migración de organismo (principalmente en las proximidades de las unidades experimentales) de origen marino o por el contrario si la mayor salinidad intersticial crearía un mayor contraste con la salinidad de la columna de agua y de este modo prevendría la migración de infauna en los tratamientos de mayor salinidad al obligar a un mayor gasto energético en osmorregulación. El experimento se prolongó por 45 días. A lo largo del periodo experimental el área de estudio sufrió la sedimentación de lodos fluidificados, característica sedimentar asociada a la zona de turbidez máxima de estuarios. La deposición de lodos persistió desde el día 30 al 45 del período experimental por lo que se procedió al muestreo experimental aún en estas condiciones. El análisis de los datos a través de técnicas estadísticas no paramétricas y multivariadas permitió concluir que las unidades experimentales tuvieron un efecto sobre los resultados, condicionando el experimento. Las unidades experimentales, de forma circular y de material plástico, retuvieron los lodos fluidificados favoreciendo tendencialmente la presencia de hasta tres especies macrobentónicas con valores de abundancia extremamente pobres en los tratamientos de menor salinidad. El análisis estadístico fue inconclusito para el efecto del tratamiento por el exceso de ceros en las matriz multivariada pero un análisis de redundancia identificó un gradiente estadísticamente significativo en su primer eje, discriminando las muestras de control y de mayor salinidad, prácticamente azoicas, de los tratamiento con salinidad ambiente o con salinidad en la frontera oligohalina-mesohalina (alrededor de 5 psu). Después del periodo experimental, los lodos fluidificados desaparecieron del área de estudio por lo que se procedió a un nuevo muestreo fuera de las unidades experimentales. La comparación de las muestras de control (zonas sin unidades experimentales circulares de plástico) con y sin lodos fluidificados en la zona intermareal arrojó una diferencia significativa, observándose un mayor número de especies, aunque reducida, cuando los lodos no estaban presentes. Un tercer muestreo pretendió comparar la riqueza específica y abundancia de especies del área de estudio con otra zona del estuario. La comparación reveló que los bajos valores de riqueza específica e abundancia fueron significativos, demostrando que el área de estudio posee estas características de modo intrínseco. Pese a la dificultad de realizar un experimento de campo en un región tan ambientalmente desfavorables del estuario que condicionó los resultados experimentales, fue concluido que: (1) la deposición de los fluidificados en la región intermareal condicionó los resultados del experimento, acentuando la tendencia natural para observar mínimos de abundancia y riqueza específica en la región del estuario en estudio; (2) las unidades experimentales de mayor salinidad tendieron a una riqueza específica nula, sugiriendo que la discrepancia entre la salinidad intersticial y la salinidad de la columna de agua implica un gasto de regulación osmótica que previene la colonización de sustratos con esas características; (3) por extensión, el modelo de Attrill parece ser válido, aunque el mayor rango salino puede estar íntimamente correlacionado con otros factores físicoquímicos que actúen en la misma región del estuario (zona de turbidez máxima) creando la apariencia fenomenológica de que la salinidad, exclusivamente, provoca el mínimo de riqueza específica; (4) más trabajos interdisciplinares serán necesarios para desentrañar los procesos ecológicos relacionados con la región de transición fluvio-marítima de los estuarios. El uso de índices para evaluar el estado de las aguas de transición, como los estuarios, ha sido objeto de estudio en los últimos años por parte de varios autores europeos, con el objetivo de desarrollar herramientas que permitan aplicar a nivel práctico la Directiva Europea del Agua (DEA). Para las aguas de transición salina, la DEA obliga a considerar como como parámetros de caracterización la latitud, la longitud, la amplitud mareal y la salinidad. Entre los criterios para caracterizar las aguas de transición relativamente a las masas marinas y fluviales, la DEA también permite considerar, aunque no es obligatorio, características faunísticas que permitan distinguir los límites de estas masas de agua. En este sentido se realizó un estudio para desarrollar un índice estuárico para los estuarios atlánticos ibéricos basado en especies macrobentónicas intermareales. Existe un número de especies que son más frecuentemente descritas en los ambientes estuáricos, siendo su presencia tendencialmente cero en los extremos del gradiente salino. Fuera de los límites del estuario, las especies euhalinas (de salinidades estables y prácticamente constantes) dominan las poblaciones marinas y limnéticas en las que las especies eurihalinas (que dominan las aguas de transición) no son generalmente observadas. Para desarrollar el índice fueron consideradas muestras de poblaciones macrobentónicas intermareales de cinco sistemas estuáricos atlánticos: fueron los estuarios de los ríos Guadiana, Tajo, Limia, Miño y la parte interior de la Ría de Pontevedra, en las proximidades del río Lérez. Se construyó una matriz general con los locales de muestreo de cada estuario, siendo excluidas de la matriz aquellas especies que sólo fueron observadas en un estuario. Se realizó un análisis de tipo R para determinar el grado de asociación entre espécies (R mode analysis, en inglés), usando el coeficiente de Jaccard (presencia-ausencia) para tal efecto. La asociación entre las especies fue sometida a análisis jerárquico y posteriormente a una ordenación por escalado multidimensional no métrico en espacio euclidiana. De este modo las especies más próximas en el escalado multidimensional no métrico representan un mayor grado de asociación y viceversa. El análisis jerárquico reveló la existencia de cuatro asociaciones, correspondiendo a una seriación de las poblaciones macrobentónicas estuáricas, entre el extremo oligohalino hasta el marino, pasando por el grupo de las especies eurihalinas. En el grupo de las especies eurihalinas se encontró una fuerte asociación entre las especies Hydrobia ulvae (gasterópodo), Cyathura carinata (isópodo), Hediste diversicolor (poliqueto) y Scrobicularia plana. Las cuatro especies fueron las únicas con una frecuencia de ocurrencia superior al 50% de los locales de muestreo considerados, sugiriendo el análisis que serían buenos indicadores para identificar el ambiente estuárico. Sin embargo, sólo las tres últimas especies fueron seleccionadas de modo a equilibrar la contribución de las especies indicadoras por grupos taxonómicos, hábitos alimenticios y movilidad. Estas especies se designaron como especie indicadores CHS y fueron usadas para desarrollar el índice estuárico con valores en el rango [0, 1]. El índice fue calculado con base a tres criterios: (1) en función de la probabilidad de encontrar un organismos en un local de muestreo condicionado a la probabilidad de ocurrencia de las especies indicadoras CHS; (2) como un cociente que refleja la relación entre el módulo del vector formado por las especies indicadores CHS y el módulo del vector formado por la totalidad de especies descritas en un local de muestro (íntimamente relacionado con el concepto de concentración de Simpson); (3) calculado por analogía con el método IndVal de Dufrêne y Legendre. El índice fue adicionalmente considerado después de transformar los datos originales de modo a balancear la contribución entre las especies más abundantes y las menos frecuentes (transformación raíz cuadrada, logarítmica y de Hellinger). Los tres cálculos están basados en abundancias relativas lo que minimiza problemas relacionados con el área de muestreo en estudios comparativos. De modo a comparar los valores del índice estuárico los valores calculados de las tres formas consideradas fueron sometidos a estandarización por el método de escalado (Ranging, en inglés) de Sneath y Sokal. Por último, la metodología de estudio consideró aplicar un test estadístico no paramétrico para detectar diferencias entre los valores del índice a lo largo del gradiente salino. El índice estuárico fue aplicado a una matriz de datos artificial y a datos reales de la macrofauna intermareal bentónicas del estuario del río Guadiana, muestreada en el otoño del año 2000 y en el verano de 2011. Entre estos dos períodos se supone que han ocurrido cambios ecológicos en el estuarios debido a la puesta en funcionamiento del embalse de Alqueva, el mayor de Europa. El índice fue capaz de identificar correctamente, usando las tres expresiones para su cálculo, el gradiente ambiental simulado en la matriz artificial. No obstante, algunas diferencias fueron observadas en su aplicación a datos reales en función de su forma de cálculo, principalmente en la campaña de 2011. El funcionamiento del índice también se vio modificado con el uso de transformaciones. De manera general el índice se reveló una herramienta válida para la identificación de las aguas estuarinas en la región atlántica ibérica. Adicionalmente se llegó a las siguientes conclusiones: (1) el índice basado en la probabilidad condicionada y en la metodología IndVal tiene valores inferiores a los del coeficiente del módulo de vectores en locales de muestreo donde la existe una reducida presencia faunística pero donde dominan las especies indicadores CHS; (2) los valores del índice tiende a cero en todas sus formas de cálculo en las regiones extremas del gradiente estuárico donde las especies indicadores CHS no están presentes; (3) las transformaciones raíz cuadrada y logarítmica pueden contribuir para un mejor funcionamiento del índice estuárico; (4) el test estadístico aplicado al índice estuárico permite diferenciar locales de muestreo con valores del índice estadísticamente distintos; (5) El cálculo del índice basado en el coeficiente del módulo de vectores tiende a minimizar la diferencia entre locales de muestreo exigiendo un diseño de muestreo más amplio para detectar diferencias significativas. El último capítulo de la tesis está dedicado a un caso práctico donde se usaron los conocimientos sobre ecología estuárica para resolver un caso de omisión de una especia estuárica típica ausente de un trabajo de otros autores en el estuario del río Limia, en el norte de Portugal. El estudio en cuestión, desarrollado por Guimarões e Galhano en la década de los 80 del siglo XX, describió una población muy abundante de la especie invasiva Mya arenaria, fenómeno posteriormente identificado en otros estuarios portugueses. Por esta razón, su presencia en si no revestiría ninguna anormalidad ecológica. Sin embargo, es significativo en el estudio la ausencia del bivalvo Scrobicularia plana entre la malacofauna descrita. Ecológicamente este resultado es sorprendente, por lo que se realizó un estudio en la misma zona que Guimarães y Galhano, testándose la hipótesis de estudio de que la frecuencia de ocurrencia de Scrobicularia plana sería superior a la de Mya arenaria, significando la constatación de la hipótesis de que la población originalmente descrita de Mya arenaria correspondería en realidad a una población de Scrobicualaria plana. Se utilizaron métodos estadísticos univariantes y multivariantes, considerando entre los primeros mediciones de las poblaciones de bivalvos, en particular, la distribución de los individuos por tallas de edades. Los resultados del estudio revelaron que Mya arenaria no se encontró en el lugar originariamente descrito y que, como era esperado, las descripciones originales correspondían a una población muy numerosa de Scrobicularia plana, identificada en el estudio. Adicionalmente se comprobó que la zona donde se citó la existencia de una población de Scrobicularia plana está caracterizado por una comunidad Reducida de Macoma (también conocida por comunidad de Scrobicularia plana-Cerastoderma edule), ampliamente descrita en otros estuarios ibéricos. Por último se confirmó la presencia de la especie invasiva Mya arenaria, aunque con una población establecida muy reducida en abundancia y en un local del estuario distinto, aunque próximo, al inicialmente descrito por Guimarães y Galhano.