La selección sexual post-cópula en la lombriz roja (eisenia andrei bouché, 1972)

Resumo

La selección sexual es un tipo especial de proceso selectivo por el que se conservan caracteres útiles para la reproducción. Los machos y las hembras suelen maximizar su éxito reproductor de formas diferentes: los machos a través del número de hembras con las que se aparean mientras que las hembras a través de la cantidad de recursos disponibles para la reproducción. Estas diferencias hacen que la selección sexual actúe de manera diferente en ambos sexos, haciendo que los machos suelan competir por las hembras y las hembras suelan seleccionar a los machos y cuidar a la prole. En las especies que presentan un sistema de apareamiento promiscuo y almacenan el esperma recibido durante largos periodos de tiempo, la selección sexual puede continuar después de la cópula (selección sexual post-cópula) en forma de competencia espermática (competencia entre el esperma de dos o más machos por la fertilización de un conjunto dado de óvulos, Parker, 1998) y/o la elección críptica de la hembra (elección de pareja realizada después de la cópula, Thornhill, 1983). Los hermafroditas simultáneos expresan los dos sexos simultáneamente en el mismo individuo. Actualmente se reconoce que la selección sexual también opera en estos animales y lo hace de la misma manera que en animales con los sexos separados (gonocóricos). Sin embargo, la selección sexual post-cópula podría ser el proceso de selección sexual predominante en hermafroditas simultáneos. La lombriz roja (Eisenia andrei Bouché, 1972) es un hermafrodita simultáneo con un sistema de apareamiento promiscuo y un aparato reproductor femenino que incluye cuatro espermatecas (receptáculos donde se almacena el esperma recibido durante la cópula). El aumento de la cantidad de espermatozoides donados podría ser una estrategia utilizada para ganar la competencia espermática. Sin embargo, la producción de esperma es costosa, pudiendo afectar al crecimiento, al mantenimiento y al valor reproductivo residual, por lo que el gasto en esperma en cada cópula debe estar sometido a un control muy fino. Por otro lado, la distribución diferencial del esperma entre las cuatro espermatecas podría ser un mecanismo de selección críptica por parte de la función femenina de los receptores de esperma, aunque los donantes de esperma también podrían influir en dicha distribución para incrementar su éxito de fertilización. En esta tesis se realizó una caracterización en lombriz roja de los factores que podrían afectar a la cantidad y distribución del esperma donado en una cópula entre individuos vírgenes (en ausencia de competencia espermática). Así, se estudió el efecto del tamaño corporal de los receptores de esperma (el cual probablemente influya en la calidad de un individuo como receptor de esperma debido a la correlación positiva entre el tamaño corporal y la fecundidad de la función femenina), el tamaño corporal de los donantes de esperma (ya que es probable que la cantidad de esperma disponible para la cópula aumente con el tamaño corporal), la propensión a la cópula (como medida del atractivo existente entre los dos individuos de una pareja) y el número de discos copulatorios pegados durante la cópula (cuya función podría ser la de favorecer la unión estrecha de los individuos durante la cópula), sobre el volumen de esperma donado y su distribución entre las cuatro espermatecas. También se estimó la heredabilidad del volumen de esperma donado. Se observó que ni el tamaño del donante ni del receptor de esperma afectaron al volumen de esperma donado; las parejas que tardaron más en copular (menos propensas a la cópula) donaron un mayor volumen de esperma; el número de discos copulatorios que el donante de esperma pega al cuerpo del receptor se relacionó con un aumento en la cantidad de esperma en las espermatecas anteriores (segmento nueve), lo que sugiere que estas estructuras podrían servir para reforzar la unión de los individuos durante la cópula o para la transferencia de alo-hormonas que modifican el patrón de distribución del esperma; finalmente la heredabilidad estimada del volumen de esperma transferido fue relativamente baja (0,14) debido a una elevada variabilidad ambiental, la cual pudo haber sido causada por la plasticidad fenotípica en la inversión en el eyaculado dependiente de la calidad de los receptores de esperma. También se estudió si la lombriz roja aumenta la cantidad de espermatozoides donados cuando detecta que su pareja no es virgen (es decir, posee esperma rival en sus esperematecas), para ganar la competencia espermática. Para ello se realizó un experimento de doble cópula en el que se evaluó, mediante la amplificación de un marcador microsatélite, la cantidad relativa de espermatozoides del segundo donante y su distribución entre las cuatro espermatecas del receptor. La cantidad de espermatozoides donados por el segundo donante fue similar a la del primero, lo que sugiere la existencia de un mecanismo de competencia espermática en el que el aumento del número de espermatozoides probablemente no influya en el éxito de paternidad. En cuanto a la distribución de los eyaculados, se observó que la cantidad relativa de espermatozoides del segundo donante fue similar en las cuatro espermatecas del receptor, aunque hubo mayor variabilidad en las espermatecas del segmento diez que en las del nueve. Esta mayor variabilidad puede ser indicativo del uso de las espermatecas del segmento diez en la selección femenina críptica. En muchas especies, el orden de cópula confiere ventajas durante la competencia espermática independientemente del número de espermatozoides donados. En esta tesis se estudió en la lombriz roja el efecto del orden de cópula sobre el éxito de paternidad mediante un experimento de doble cópula en el que se evaluó la paternidad del último donante (P2) y su variación mediante marcadores microsatélites. En este experimento la mayor parte de los descendientes, en siete de las ocho familias estudiadas, fueron del segundo donante. El esperma de los segundos donantes podría tener una ventaja competitiva de ser seleccionado para fecundar los óvulos. El peso corporal del receptor no afectó a la paternidad y el patrón de paternidad no varío temporalmente, lo que sugiere que no existe estratificación de los eyaculados en el interior de las espermatecas. En la lombriz roja el apareamiento múltiple podría ser una estrategia más propia de la función masculina que de la femenina, creando así un conflicto de intereses entre ambas funciones. La estrategia evolutivamente estable derivada de este conflicto sería aquella que maximizara los beneficios a través de las dos funciones sexuales, por tanto, dependerá de los costes y beneficios que un apareamiento extra tenga para cada una de las funciones. En esta tesis se estudiaron los costes y beneficios del apareamiento múltiple para la función femenina de la lombriz roja. Para ello se manipuló el número de parejas con los que copularon los individuos focales y posteriormente se cuantificó en estos mismos individuos el número de capullos puestos, la masa de los capullos y su tasa de eclosión. Como resultados, no se detectó ningún descenso en el número de capullos puestos ni en el peso de los mismos con el aumento del número de cópulas. Sin embargo, se encontró que el apareamiento múltiple tuvo beneficios para la función femenina, al incrementar la tasa de eclosión de los capullos. Este efecto pudo ser debido a un aumento en la cantidad y/o diversidad de esperma en las espermatecas de los individuos que se aparearon múltiples veces. En resumen, en esta tesis se ha demostrado la existencia de paternidad múltiple en la lombriz roja, lo que permite establecer un nuevo organismo modelo para el estudio de la selección sexual post-cópula. Además, los resultados expuestos contribuyen a ampliar el conocimiento sobre la selección sexual post-copula, en términos de competencia espermática y selección femenina críptica, en animales hermafroditas simultáneos.