Molecular evolution and phylogenetics of caecilian amphibians (Gymnophiona)

Resumo

MOLECULAR EVOLUTION AND PHYLOGENETICS OF CAECILIAN AMPHIBIANS (GYMNOPHIONA) Las Cecilias (orden Gymnophiona) son uno de los tres órdenes de anfibios vivos, y probablemente el orden menos conocido de tetrápodos. Se trata de un grupo altamente especializado, de cuerpo alargado y anillado, sin palas, y con tentáculos sensitivos a cada lado del hocico. La mayoría de las aproximadamente 170 especies descritas son tropicales y de hábitos subterráneos y depredadores (al menos de adultos), si bien los miembros de una familia están secundariamente adaptados a hábitos acuáticos. A pesar de ser un grupo relativamente pequeño, poseen una gran diversidad morfológica, ecológica y reproductiva. El registro fósil de las Cecilias es relativamente pobre, y deja muchas cuestiones por resolver respecto al origen y evolución de los linajes de Gymnophiona. Existen seis familias actualmente reconocidas de Cecilias (Rhinatrematidae. Ichthyophiidae. Uraeotyphlidae, Scolecomorphidae, Caeciliidae, y Typhlonectidae), cuyas relaciones filogenéticas son en algunos puntos muy controvertidas. La inferencia filogenética basada en morfología ha sido problemática debido a que la adaptación a hábitos subterráneos hace que numerosos caracteres morfológicos sean ambiguos para muchas especies. Por otro lado, los estudios de filogenética molecular en Cecilias son hasta ahora muy limitados, y en su mayoría basados en secuencias parciales cortas de genes ribosomales, de modo que las relaciones filogenéticas inferidas dentro de las Cecilias no están apoyadas con confianza. Esta tesis doctoral presenta una recopilación de cuatro estudios que pretenden investigar la filogenia y evolución molecular en Cecilias usando genomas mitocondriales completos y el gen nuclear rag1. El uso de datos moleculares (particularmente si son cuantiosos) tiene varias ventajas sobre los datos tradicionales y, aunque no está exento de problemas metodológicos y dificultades, permite abordar cuestiones filogenéticas no resueltas durante largo tiempo. Además, la sistemática molecular proporciona en general un marco estadístico robusto para testar hipótesis y estimar procesos evolutivos. Los resultados de los estudios aquí presentados apoyan que las Cecilias son el grupo hermano de Batrachia (ranas y salamandras) y sugieren que los ancestros de estos dos linajes divergieron durante el Paleozoico superior, y que las Cecilias modernas se originaron a mediados del Mesozoico. El amplio conjunto de datos mitogenómico + rag1 resuelve con confianza las relaciones filogenéticas entre las seis familias de Cecilias (aunque queda cierta incertidumbre aún respecto a la parafilia de Caeciliidae con respecto a Scolecomorphidae). La familia Rhinatrematidae es el grupo hermano de todas las demás Cecilias modernas, seguido de un ciado Ichthyophiidae + Uraeotyphlidae como grupo hermano de las Cecilias superiores (que constituyen un grupo monofilético). Dentro de estas Cecilias superiores, Scolecomorphidae es el grupo hermano de Caeciliidae. que aparece parafilética con respecto a Typhlonectidae. En general, el ADN mitocondrial de las Cecilias tiene la organización genómica consenso de vertebrados, pero hay características estructurales distintivas en los genomas mitocondriales de algunas especies. Una reordenación de genes particular encontrada en un grupo de Cecilias estrechamente relacionadas (junto con datos comparativos para otros genomas mitocondriales completos de vertebrados) proporciona evidencia de que la duplicación en tándem seguida de pérdida aleatoria de genes es el mecanismo dominante de reordenación de genes en el genoma mitocondrial de vertebrados, y de que la región genómica WANCY es un punto con alta tasa de reordenación de genes. Los resultados aquí presentados también indican que tanto los genomas mitocondriales completos como el gen nuclear rag1 son marcadores moleculares potencialmente útiles para el estudio de divergencias antiguas de Cecilias.