Implicaciones de la capacidad de movimiento en las arañas (araneae) para la evolución adaptativa del tamaño y la forma según el sexo, hábitat y modo de vida

Resumo

La habilidad de un organismo para moverse desempeña un papel fundamental en muchas de las actividades que debe realizar para cumplir sus funciones vitales. De este modo, podemos decir que la capacidad de movimiento puede incrementar la eficacia biológica de un individuo vía selección natural, aumentando la supervivencia y/o fecundidad de los organismos, o vía selección sexual, incrementando su éxito a la hora de obtener pareja. Cabría esperar, por tanto, que a lo largo de la evolución se hayan seleccionado tamaños y formas adaptadas a maximizar la capacidad de movimiento dependiendo del modo de vida de los organismos. Así, en taxones donde ambos sexos adoptan distinto modo de vida una vez alcanzado el estado adulto, como es el caso de muchas especies de arañas, la importancia de desarrollar morfologías adaptadas al movimiento va a depender del rol sexual y va a variar entre machos y hembras, originando patrones de dimorfismo sexual. En particular, los desplazamientos suelen aumentar la tasa de depredación. Como los costes del desplazamiento van a condicionar la elección entre dispersión y filopatria a la que los individuos deben enfrentarse, se deduce que la capacidad de locomoción de un individuo debe influir en su tendencia a la dispersión. La mayoría de los estudios muestran una estrecha relación entre tamaño y/o forma y capacidad de locomoción, aunque la mayoría de los trabajos han utilizado la velocidad de escape como índice de capacidad de locomoción, mientras que otros aspectos tales como velocidad de crucero apenas han sido investigados. Además, existe un número considerable de trabajos que han analizado cómo la capacidad de movimiento se relaciona con la supervivencia (selección natural), mientras que el papel de las habilidades locomotoras de los organismos sobre su éxito reproductivo (selección sexual) se ha estudiado mucho más raramente. Por último, existen modos de locomoción exclusivos de algunos grupos taxonómicos, como es el puenteo en las arañas -un tipo de locomoción aérea mediado por seda muy común en arañas que viven en la vegetación-, que han sido totalmente obviados en los estudio de ecología evolutiva. Todo ello a pesar de estar probablemente muy extendidos y de desempeñar por tanto un papel fundamental en la evolución de los rasgos de las especies que los emplean. A la vista de los antecedentes expuestos anteriormente, a lo largo de esta tesis se han estudiado algunas de las implicaciones ecológicas y/o evolutivas de la capacidad de movimiento, relacionadas tanto con la selección natural como con la selección sexual. En particular, en este trabajo se evalúan implicaciones de la capacidad de movimiento en la selección de las morfologías más adecuadas dependientes del tipo de hábitat o modo de vida, la evolución del dimorfismo sexual en el tamaño (SSD, del inglés Sexual Size Dimorphism), la selección sexual por orden de llegada y la evolución de la sociabilidad en arañas. En el manuscrito I de esta tesis, a través de un estudio comparativo que incluyó una muestra de amplia diversidad filogenética y un amplio rango de tamaños, se estudió si la forma de las arañas podría haber evolucionado de acuerdo a las predicciones de la mecánica pendular, teniendo en cuenta que, desde un punto de vista biomecánico, el puenteo podría ser análogo al movimiento de un péndulo, mientras que andar sobre una superficie horizontal podría ser análogo al movimiento de un péndulo invertido. Se encontraron varias líneas de evidencia a favor de esta hipótesis. En primer lugar, de acuerdo con las predicciones de la mecánica pendular, las arañas que viven colgadas por sus patas tienen patas relativamente más largas que aquellas especies que viven en el suelo y habitualmente se desplazan soportando el peso del cuerpo sobre sus patas. Además, tener patas de mayor longitud permite a las arañas moverse a mayor velocidad durante el puenteo, mientras que estas mismas arañas corren sobre el suelo a velocidades relativamente menores. Por último, cuando estas arañas eran inducidas a correr sobre superficies horizontales se movían más lentamente que otras especies de similar tamaño pero que habitualmente se desplazan corriendo sobre el suelo y tienen por ello patas de menor longitud. En el manuscrito II de esta tesis desarrollamos un modelo biomecánico para investigar si las propiedades mecánicas de la seda (elasticidad y resistencia a la rotura) podían restringir el tamaño máximo a partir del cual el puenteo deja de ser un mecanismo de dispersión eficiente. Los resultados encontrados verificaron esta hipótesis, dado que se encontró que el diámetro mínimo de seda requerido para puentear de forma eficiente crece con la raíz cuadrada del peso de la araña, a una mayor tasa que el diámetro de la seda producida realmente por las glándulas del tipo "minor ampullate" -glándulas que producen el tipo de seda usada para puentear- dando lugar a un umbral de peso a partir del cual el puenteo deja de ser eficiente. En el manuscrito III de esta tesis introducimos una nueva hipótesis que podría explicar la evolución del SSD, la hipótesis del puenteo-gravedad (en inglés bridging-gravity hypothesis), basada en una selección para mantener un tamaño pequeño en los machos -sexo encargado de buscar pareja en la mayoría de las especies de araña- adecuado para puentear de forma eficiente, lo cual les supondría una ventaja en la búsqueda de pareja. Los resultados encontrados apoyaron esta hipótesis. Utilizando datos de machos y hembras de 13 especies de arañas pertenecientes a los dos clados que incluyen la mayoría de los casos de SSD extremo en arañas y aplicando el método comparativo, se encontró que el patrón de SSD explicó de forma significativa la variación en la tendencia a puentear entre machos y hembras, y que tanto la masa como el tamaño explicaron la tendencia a puentear en ambos sexos. Esta nueva hipótesis es compatible con otras propuestas con anterioridad como la hipótesis de la fecundidad, el modelo de mortalidad diferencial o la hipótesis de la gravedad. Sin embargo, esta nueva hipótesis tiene un poder explicativo mayor, dado que explica incluso las excepciones de especies con hembras gigantes que viven en hábitats elevados donde no se encuentra un patrón de SSD, dado que estas especies pertenecen a grupos taxonómicos en los que el mecanismo de dispersión mediante puenteo no ha evolucionado. En el manuscrito IV de esta tesis se analizó cómo la tendencia a puentear -un modo de locomoción habitualmente utilizado en la dispersión pre-apareamiento- así como la habilidad para puentear, cambiaba a lo largo de un gradiente de sociabilidad en arañas. Utilizando 7 especies del género Anelosimus con diferentes grados de sociabilidad se encontró que la tendencia a dispersarse mediante puenteo, así como la habilidad para puentear, al menos en machos, disminuían de forma continua al aumentar el nivel de sociabilidad. Además los resultados señalan que un acortamiento en la longitud relativa de la pata, que haría el puenteo menos eficiente, podría ser el mecanismo por el cual se produce la pérdida de habilidad para dispersarse mediante puenteo asociada a la evolución de la sociabilidad. La pérdida de habilidad para dispersarse en las arañas más sociales incrementaría los costes asociados a la dispersión, pudiendo actuar como un feedback positivo que en último término contribuiría al mantenimiento del máximo nivel de sociabilidad, una vez que éste es alcanzado. En el manuscrito V de esta tesis se midió la velocidad de crucero y la velocidad de escape en cercados conteniendo machos de Lycosa tarantula (Lycosidae). Destaca el hecho de que se encontró que la velocidad de crucero y la de escape no estaban correlacionadas, lo cual implica que los resultados obtenidos a partir de datos de velocidad de escape sólo pueden interpretarse en el contexto de escapar de los depredadores -es decir, selección natural- pero no son válidos en otros contextos como el de la búsqueda de pareja -es decir, selección sexual-. En contra de las predicciones de la mecánica pendular, la condición corporal se relacionó positiva y significativamente tanto con la velocidad de crucero como con la velocidad de escape. Dado que en esta población de L. tarantula las hembras se aparean preferentemente con los machos en mejor condición, y matan y consumen a los machos en peor condición, proponemos que la condición corporal podría actuar como un handicap, permitiendo a las hembras seleccionar los machos de mejor calidad para aparearse; es decir, aquellos machos que maduren en mejor condición, puesto que serían los únicos suficientemente fuertes como para suportar una carga extra de peso sin sufrir una reducción en la movilidad. En el manuscrito VI de esta tesis se realizó un experimento para estudiar la competencia por orden de llegada en la tarántula mediterránea (L. tarantula), una especie que en condiciones naturales exhibe moderado SSD sesgado hacia las hembras. Se midió la movilidad de los machos usando la técnica de captura-recaptura y se evaluó la selección sexual durante la búsqueda de pareja por medio de gradientes de selección sobre el tamaño, la condición corporal y la movilidad. Hubo una relación positiva entre condición corporal y velocidad promedio, resultado que está de acuerdo con la idea propuesta en el manuscrito anterior de esta tesis de la condición corporal actuando como un handicap dependiente de la calidad. Los gradientes de selección lineares evidenciaron selección direccional sobre condición corporal y movilidad, siendo la selección sobre la movilidad mucho más fuerte que sobre la condición. En conjunto, los resultados de la presente tesis resaltan el importante papel de la capacidad de locomoción de los organismos en el desarrollo de sus funciones vitales, y por tanto en su eficacia biológica. Así por ejemplo, en esta tesis se pone de manifiesto cómo la adaptación a puentear de forma eficiente puede explicar la evolución adaptativa de la forma y el tamaño de las arañas que pasan su vida colgadas de sus telas, y consiguientemente la evolución del SSD extremo, resultado de distintas presiones de selección actuando en machos y hembras. Otro de los resultados más novedosos de esta tesis es la pérdida progresiva de habilidad para puentear asociada a la evolución de la sociabilidad, que a su vez podría actuar como un feedback positivo manteniendo el máximo nivel de sociabilidad una vez que éste se alcanza. Adicionalmente, los resultados de este trabajo señalan la importancia de evaluar la competencia por orden de llegada en la naturaleza -que a menudo ha sido infravalorada en los estudios de selección sexual-, dado que puede desempeñar un papel relevante no sólo en especies con un patrón de SSD extremo tal como se había propuesto hasta la fecha, sino que también en especies caracterizadas por un SSD moderado, tales como la tarántula mediterránea estudiada en esta tesis. Dado que, como se ha puesto de manifiesto aquí, la capacidad de locomoción puede tener implicaciones ecológicas y evolutivas importantes, más allá de lo que se ha considerado hasta la fecha, en el futuro debería prestarse más atención a este rasgo, el cual se halla sujeto a las presiones tanto de la selección natural como de la selección sexual.