Entre tritones y tritónidossistemática de la familia tritoniidae (gastropoda: heterobranchia), con especial atención al Océano Atlántico Norte y el Mar Mediterráneo

Laburpena

La familia Tritoniidae (Gastropoda: Heterobranchia) abarca una gran cantidad de especies con una amplia variedad de formas y colores. Los tritónidos son fácilmente reconocibles por tener branquias secundarias arborescentes y rinóforos con un tallo liso y un típico ápice distal formado por un anillo de papilas verticales. Depredadores altamente adaptados, se alimentan exclusivamente de octocorales. En las últimas dos décadas, la mayoría de los estudios moleculares que incluyeron miembros de Tritoniidae no estaban centrados en dicha familia. Recientemente se ha llevado a cabo un análisis filogenético molecular donde no se recupera la monofilia de la familia. En dicho estudio, también se han revelado nuevos linajes genéricos dentro de la familia, pero sin ser soportados por caracteres morfológicos fiables. Así, el objetivo principal de la presente Tesis Doctoral es investigar la diversidad de la familia Tritoniidae en el Atlántico Norte y Mar Mediterráneo mediante un enfoque integrador de datos morfológicos y moleculares. Nuestros análisis filogenéticos no soportaron la monofilia de la família Tritoniidae en su acepción tradicional. Las especies incluidas en nuestros análisis se agruparon en cuatro clados diferentes, cada uno con caracteres morfo-anatómicos únicos, pero sin unas relaciones evolutivas claramente resueltas. Basándonos en un enfoque integrador se sugiere una nueva reorganización en diferentes familias y géneros de los tradicionales Tritoniidae con el objetivo de preservar su monofilia. Se escogió esta opción para evitar errores previos en los intentos de clasificación, agrupando muchas especies con características únicas y distintas en el mismo grupo. Así, se encontraron nuevos caracteres morfo-anatómicos únicos para todos los géneros reconocidos dentro de Tritoniidae s.s. Se confirmó la validez del género Tritonidoxa y se reinstauró el género Candiella. El género Marionia fue elevado a nivel de familia como Marioniidae fam. nov., y los géneros Tochuina y Tritoniella fueron recuperados dentro de Cladobranchia como no asignados a una familia. Se investigó la diversidad de los cuatro géneros de Tritoniidae s.s. en el Atlántico Norte y Mar Mediterráneo, Tritonia, Candiella, Tritoniopsis y Tritonicula, con especial atención a sus caracteres morfológicos. Dentro de dichos géneros, se redescribieron un total de 11 especies. Además, se puso de manifiesto un complejo de especies dentro de Candiella manicata, y se describió y nombró formalmente una nueva especie integrada en dicho complejo. Por otro lado, también se investigó la composición de la nueva familia Marioniidae fam. nov., centrada en los “tritónidos” con placas del Océano Atlántico Norte y el Mar Mediterráneo. Se propuso una nueva reordenación a nivel genérico para esta familia, y se describió formalmente dos nuevas especies de Marionia, una de la costa atlántica española y otra de la Isla de Príncipe (São Tomé y Príncipe). Los caracteres morfológicos externos utilizados anteriormente para diferenciar géneros de "tritónidos" (es decir, forma del pene, posición de gonoporo y ano) no fueron considerados útiles para distinguir los géneros reconocidos por nuestros análisis filogenéticos. Aunque algunos caracteres clave estuvieron presentes en la morfología externa de algunos de los géneros, la mayoría de los caracteres morfo-anatómicos diferenciadores encontrados por nuestros estudios morfológicos estaban presentes en el sistema digestivo. Finalmente, nuestros resultados realzaron la importancia de realizar estudios morfológicos completos y detallados en el proceso de asignación genérica de especies, con el fin de evitar los problemas sistemáticos previamente encontrados en los “tritónidos”.