The role of social relationships in territorial and colonial female passerines

Resumo

Explicar la diversidad de comportamientos, su origen y la influencia de unos sobre otros, es uno de los retos históricos de la biología y la principal fuente de investigación para la etología clásica y la ecología del comportamiento. El objetivo principal de esta tesis es aumentar el conocimiento sobre la influencia del entorno social en la reproducción, bajo una perspectiva evolutiva y mediante una gran carga experimental. Para ello se ha estudiado el efecto de distintos tipos de interacciones sociales entre individuos de un mismo o distinto sexo y sobre diferentes procesos reproductivos como son la incubación o el propio comportamiento copulatorio, enfatizando el papel de las hembras. Se han utilizado dos especies modelo con sistemas sociales y reproductivos diferentes en distintos ambientes, en cautividad y en libertad: una especie territorial, el papamoscas cerrojillo Ficedula hypoleuca (sólo en libertad), y una especie gregaria, el gorrión común Paser domesticus. Ello permite ofrecer una visión más amplia sobre los paseriformes y sus métodos de estudio. Dado que las cavidades de nidificación son un recurso escaso para las aves trogloditas, objeto de investigación en la presente tesis, hay una fuerte competencia sobre ellas por parte de las hembras durante el periodo reproductor, y su disponibilidad ejerce una gran presión selectiva durante la incubación. En el contexto del primer experimento (Capítulo 1), se observó que una reducción drástica de la mancha alar en hembras experimentales de papamoscas cerrojillo, producía valores más altos de vigilancia frente a una situación simulada de intrusión territorial por parte de otra hembra, disminuyendo así sus niveles de intensidad de incubación. A partir de estos resultados, podemos deducir que las señales alares transmitirían información sobre el estatus social de las hembras, mediando sus interacciones sociales en contextos de competencia intra-sexual, permitiéndoles así mantener altos niveles de incubación al reducir la necesidad de vigilar. Se definen las señales de las hembras como producto de la selección social ejercida sobre ellas durante la reproducción. En especies con monogamia social, es frecuente la detección de casos de paternidad extra-pareja como producto de cópulas de la hembra con machos ajenos a 15 RESUMEN la misma. A pesar de existir numerosos estudios sobre los patrones de este fenómeno, no existe aún consenso sobre las razones de su gran variabilidad entre especies e individuos. Mediante el segundo experimento (Capítulo 2) también en el papamoscas cerrojillo, comprobamos que una reducción de la superficie alar en las hembras durante su periodo fértil, con la consiguiente presumible disminución de la capacidad de vuelo, inducía un aumento de los niveles de paternidad extra-pareja. Además, en un tercer experimento (Capítulo 3) con la misma especie, se observó que el aumento de peso en las hembras, causado por la reducción drástica del coste de construcción del nido, producía un aumento de los niveles de paternidad extra-pareja. Considerando que la capacidad de vuelo (positivamente relacionada con la superficie alar y negativamente con el peso corporal), está asociada a la posibilidad de escapar de cópulas no deseadas por parte de las hembras de especies territoriales, estos resultados sugieren que la paternidad extra-pareja es en ocasiones el resultado de un conflicto sexual que se resuelve en beneficio de los machos ajenos a la pareja. El contexto social es un elemento clave durante el periodo reproductor, ya que los individuos establecen relaciones para alimentarse, defenderse y también para reproducirse. En el Capítulo 4, estudiamos la importancia relativa del entorno social en la paternidad extra-pareja del papamoscas cerrojillo, mediante el análisis de su repetibilidad individual entre temporadas reproductivas. Además analizamos la influencia de los rasgos individuales de machos y hembras territoriales como su coloración o medidas corporales, y componentes contextuales como la sincronía y la densidad poblacional, de forma conjunta sobre la paternidad extra-pareja. La ausencia de repetibilidad tanto en machos como en hembras para este rasgo, indicó que la variación en el contexto social en el que las interacciones sexuales tienen lugar, debe reducir el peso de la influencia de los rasgos individuales. La personalidad ejerce una influencia sobre distintos comportamientos de los individuos provocando fluctuaciones en su eficacia biológica. Para que un rasgo de comportamiento sea considerado parte de la personalidad, debe ser consistente en un mismo individuo y distinto del que presentan otros individuos de la población. En el Capítulo 5, estudiamos la consistencia inter-individual en los rasgos de sociabilidad del gorrión común, medidos a partir de sus interacciones con los demás individuos dentro de la red social de su población, entre distintos contextos y a distintas escalas RESUMEN 16 temporales. La existencia de repetibilidad (consistencia intra-individual) en las variables de medidas de sociabilidad, permite afirmar que éstas pueden ser consideradas rasgos de personalidad. Finalmente, la relación encontrada en el Capítulo 6 entre estas variables y la frecuencia de cópulas extra-pareja en las hembras, apoya la idea de que la sociabilidad puede ser una estrategia para afrontar determinadas condiciones del entorno en esta especie, pudiendo con ello aumentar su eficacia biológica. La importancia relativa de las características individuales tanto de machos como de hembras por un lado, y la influencia de entorno social por el otro, deben ser considerados como factores clave en la determinación de los patrones reproductivos.