Efectos ambientales y parentales sobre el comportamiento y la estrategia vital en el pez espinoso

Resum

El ciclo vital es el marco de referencia natural que permite comprender la biología de una especie, y se define por el número, extensión y características de sus etapas, así como por la expresión fenotípica de los rasgos de estrategia vital y comportamiento. La teoría de las estrategias vitales ha establecido un marco analítico para explicar cómo ha evolucionado la diversidad de ciclos de vida, así como la evolución de los rasgos de estrategia vital y la combinación de estos. Uno de los principios fundamentales de esta teoría es la existencia de compromisos entre los distintos caracteres relacionados con la eficacia biológica y como estos compromisos explicarían la coevolución de los distintos rasgos. La existencia de compromisos entre caracteres ha sido explicada tradicionalmente por medio de la distribución de recursos. De manera que un recurso limitado sólo puede invertirse una vez en una función, dando lugar a relaciones negativas con otros caracteres que también necesiten de ese recurso. Un factor común en los estudios eco-evolutivos es considerar y estudiar a los organismos sólo en etapas concretas de la vida, ignorando la naturaleza secuencial de los ciclos de vida. Así, muchos compromisos se manifiestan a corto plazo o dentro de una misma etapa, mientras que otros pueden manifestarse como efectos retrasados y expresarse en otro momento del ciclo vital. Aunque la vida de la mayoría de los animales transcurre en etapas bien diferenciadas, los trabajos de esta tesis se han centrado en el pez espinoso (Gasterosteus aculeatus) como modelo de estudio, ya que presenta unas características particulares que lo hacen idóneo para abordar los objetivos de esta tesis. Siguiendo el ciclo vital del pez espinoso desde su concepción hasta la madurez, se estudió si el ambiente influye en los diferentes compromisos entre rasgos de estrategia vital que surgen a lo largo de su vida. En primer lugar, nos centramos en los efectos tanto a corto como a largo plazo del ambiente durante el desarrollo, para luego pasar a la etapa de madurez e investigar efectos retrasados. Finalmente, ya en la etapa adulta, exploramos los compromisos entre rasgos expresados en esta etapa. Se abordaron los siguientes objetivos específicos: (i) evaluar si el ambiente social durante el desarrollo determina el comportamiento, la tasa metabólica y el crecimiento de los individuos, (ii) investigar si la exposición a ambientes de aprendizaje afecta a la habilidad cognitiva posterior, al tamaño del cerebro y a rasgos de estrategia vital a lo largo de la vida, como el crecimiento, la inversión reproductiva y la supervivencia, (iii) explorar la relación entre los rasgos sexuales y la habilidad cognitiva de los machos, (iv) explorar cómo la interacción entre los rasgos sexuales y la habilidad cognitiva determinan el atractivo de los machos y la preferencia de las hembras, (v) examinar si las pistas de inicio de la reproducción durante el periodo de maduración afectan a la preparación y a las estrategias reproductivas de machos y hembras y su efecto transgeneracional sobre la descendencia, (vi) investigar el papel de los telómeros como posible mecanismo de transmisión de los efectos transgeneracionales, y por último, (vii) investigar la relación entre las diferencias individuales de comportamiento y morfología y dos métodos de captura comúnmente usados en la naturaleza. Los principales resultados y conclusiones de esta tesis han sido: (1) El comportamiento colectivo viene determinado por la sociabilidad individual de la mayoría de los miembros que forman un grupo, (2) el desajuste entre el ambiente social y la sociabilidad individual conlleva costes en términos de crecimiento, (3) la sociabilidad individual es flexible a largo plazo en juveniles de espinoso, independientemente del ambiente social al que sean expuestos, (4) los espinosos son capaces de aprender tareas cognitivas, (5) los ambientes de aprendizaje comprometen la habilidad a la hora de enfrentarse a un nuevo reto cognitivo, (6) los ambientes de aprendizaje durante el desarrollo no aumentan el tamaño del cerebro ni de sus regiones pero provocan una disminución de los bulbos ópticos en hembras, (7) la exposición a ambientes de aprendizaje durante el desarrollo reduce la supervivencia y provoca cambios en las trayectorias de crecimiento, (8) la habilidad cognitiva individual es repetible y está relacionada positivamente con el aprendizaje, (9) La estructura del nido está relacionada con la habilidad cognitiva del macho que lo construye , (10) las hembras de mejor habilidad cognitiva no muestran preferencia por machos de alta o baja habilidad cognitiva, mientras que aquellas hembras de peor habilidad cognitiva prefieren a los machos de alta habilidad cognitiva, (11) el atractivo en promedio de los machos de pez espinoso está relacionado por su habilidad cognitiva, (12) en machos de pez espinoso la habilidad cognitiva probablemente compromete la expresión de la coloración nupcial, (13) la variación en el comienzo del fotoperiodo reproductivo durante la madurez produce cambios en la estrategia reproductiva de los adultos. Cuando se produce un retraso en el inicio del fotoperiodo reproductivo las hembras reducen su inversión reproductiva inicial, mientras que los machos la aumentan, (14) el retraso en la llegada del fotoperiodo reproductivo incrementa los costes reproductivos en hembras que se ven reflejados en un mayor acortamiento de los telómeros, probablemente debido a una menor preparación para la reproducción, (15) los cambios derivados de la manipulación del comienzo del fotoperiodo reproductivo en los progenitores afectan a la descendencia con efectos sobre el crecimiento y la supervivencia, (16) los efectos transgeneracionales derivados de la manipulación del comienzo del fotoperiodo reproductivo en los progenitores no están relacionados con la longitud de los telómeros. Lo que sugiere que los efectos maternos y paternos pueden surgir por mecanismos a través de los gametos como las sustancias depositadas por las hembras en los huevos, (17) los juveniles de pez espinoso capturados con trampas son más audaces, sociables y pequeños que los capturados con redes de mano, (18) los juveniles de pez espinoso capturados con redes de mano podrían representar mejor la variabilidad de comportamiento de la población. En resumen, los trabajos realizados en esta tesis confirman el papel del ambiente tanto durante el desarrollo como en la madurez y sus efectos retrasados como motor evolutivo de las estrategias vitales en el pez espinoso y su influencia en el desarrollo del fenotipo.