Adaptaciones fisiológicas en el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca): estrés oxidativo, reproducción y desarrollo

Resumo

El estrés oxidativo es el desequilibrio entre la capacidad antioxidante de un organismo y la producción de radicales libres que pueden dañar importantes biomoléculas (lípidos, proteínas o ADN), afectando al buen funcionamiento celular. Las condiciones ambientales experimentadas por los organismos pueden ejercer una fuerte influencia sobre el desarrollo y expresión de su fenotipo, especialmente durante el desarrollo temprano y la reproducción, lo que puede determinar el acceso a territorios o incluso la fecundidad y la supervivencia. Por otro lado, entender la relación que existe entre el estado oxidativo y el acortamiento de los telómeros -regiones de ADN no codificante cuya función es estabilizar la estructura de los cromosomas y con un papel fundamental en el envejecimiento-, puede desentrañar los mecanismos que subyacen a las estrategias vitales determinadas por los compromisos existentes entre reproducción, mantenimiento y crecimiento. Así, el objetivo general de esta tesis es determinar, desde un punto de vista ecológico-evolutivo, el papel del estrés oxidativo en relación a las distintas estrategias vitales desarrolladas por las aves, analizando la influencia del ambiente de nidificación y los factores intrínsecos y externos que afectan a los individuos durante el desarrollo temprano y la reproducción. En general, se han estudiado las adaptaciones fisiológicas, en relación al estrés oxidativo, a los diferentes compromisos a los que se enfrentan las aves a lo largo de su ciclo vital. Se ha utilizado el Papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) como modelo de estudio. Las zonas de estudio están enclavadas en la Sierra de Guadarrama, una situada en los Montes de Valsaín, Segovia, donde hay colocadas 570 cajas-nido y otra en Lozoya, Madrid, con 100 cajas-nido. Para la realización de esta tesis, se han llevado a cabo tanto estudios experimentales como observacionales para analizar la influencia del ambiente de nidificación y los parásitos del nido sobre polluelos e individuos parentales, los costes derivados de la inversión reproductiva y el mantenimiento de ornamentos sexuales, los factores que afectan al estado redox en la edad temprana y las relaciones entre reproducción, estrés oxidativo y envejecimiento. Se han realizado filmaciones de los nidos para analizar el cuidado parental y en todos los casos se han tomado muestras de sangre a todos los individuos, adultos y pollos, para análisis de parámetros oxidativos y bioquímicos (daño oxidativo, antioxidantes, triglicéridos, ácido úrico), sexaje (sólo en pollos) y medidas de telómeros (adultos). Además se han tomado fotografías de los ornamentos del plumaje de adultos para analizarlos como señal de calidad individual. Esta tesis contribuye a comprobar la fuerte implicación del estado oxidativo en los compromisos que sustentan a las estrategias vitales de las aves. Por un lado en esta tesis se muestra que la presencia de material viejo en el nido no afecta a todas las poblaciones de ectoparásitos por igual, cuestionando la idea general de que la reutilización de nidos está ligada a mayores infestaciones, con consecuencias sobre el éxito reproductor y el crecimiento de polluelos. Además, se muestra cómo el método de manipulación de la carga de ectoparásitos del nido puede tener efectos no controlados sobre las aves, lo que puede llevar a subestimar las consecuencias potenciales de la presencia de dichos ectoparásitos sobre sus hospedadores aviares. Se evidencian experimentalmente efectos negativos de la carga de ectoparásitos sobre el estado oxidativo de hembras adultas y polluelos en desarrollo, lo que podría acarrear consecuencias sobre la supervivencia y reproducción futuras. También se muestran las asociaciones entre los diferentes componentes del estado oxidativo de polluelos en desarrollo y varios factores ambientales e intrínsecos, algo que resulta esencial para entender la importancia del estrés oxidativo en la formación del fenotipo. Por otro lado se sugiere que diferentes rasgos acromáticos del plumaje pueden señalizar la capacidad individual para hacer frente al estrés oxidativo y se resalta la importancia de las distintas fases del ciclo reproductor para entender el papel del estrés oxidativo como coste y limitación en la reproducción. Por último, se evidencia cómo el estado oxidativo está involucrado en un acortamiento más rápido de los telómeros (consecuentemente con un mayor envejecimiento celular) de los individuos en edad adulta como coste de la reproducción, además de sugerir que la edad fisiológica de los padres puede afectar a la calidad de la descendencia en términos de estrés oxidativo. Este entramado de relaciones demuestra que la ecología de los organismos es en parte ecología oxidativa. En definitiva, esta tesis abre nuevas vías para futuros estudios sobre estrategias vitales, comportamiento y ecofisiología en poblaciones naturales, sugiriendo que estos se beneficiarán de incluir entre los parámetros estudiados aquellos relacionados con el estado oxidativo de los individuos.