Taxonomía, biogeografía y Ecología de los cefalópodos del Noroeste de África (CCLME, Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias)

Resumo

El Gran Ecosistema Marino de la Corriente de Canarias (CCLME) es uno de los sistemas marinos de afloramiento más importantes del mundo, cuya elevada productividad primaria sostiene algunas de las mayores pesquerías que se desarrollan en la costa noroccidental africana, entre el estrecho de Gibraltar (36° N, 5° O) y las Islas Bissagos, en el sur de Guinea-Bissau (11° N, 16° O). La región cuenta con una fauna de cefalópodos diversa y abundante, constituida por especies de amplia distribución, algunas de las cuales por su elevado valor comercial, son objetivo de una de las pesquerías más importantes del Atlántico, con capturas que oscilan entre 80.000 y 120.000 toneladas anuales. Aunque la mayoría de las especies de interés pesquero han sido bien estudiadas, la información sobre la fauna de cefalópodos, en particular de las especies no explotadas, sigue siendo en la actualidad muy escasa. Esta Tesis Doctoral se ha basado en el estudio taxonómico, biogeográfico y ecológico de los cefalópodos y los datos procedentes de diez campañas multidisciplinares realizadas en las costas de África noroccidental, entre 2004 y 2012, por el Instituto Español de Oceanografía (IEO) —en el marco de su Programa de Evaluación de Recursos Pesqueros de África (CECAF)— y por el Institute of Marine Research (IMR) de Noruega —en el de los proyectos CCLME y EAF-Nansen de la FAO—. El estudio taxonómico se ha centrado en la identificación de las colecciones de cefalópodos depositadas en el proyecto EcoAfrik y en algunos centros del IEO, que fueron recogidas en seis de las citadas campañas en aguas de Marruecos, Sáhara Occidental, Guinea-Bissau y a lo largo de la región del CCLME. Además, se han analizado los datos faunísticos y medioambientales procedentes de las 1247 estaciones de arrastre de fondo realizadas durante las diez campañas. Estas colecciones faunísticas y bases de datos representan una fuente excepcional de información que nos han permitido obtener una visión global sobre la biodiversidad, composición y distribución de los cefalópodos de la costa noroccidental de África a nivel regional. En base al material identificado durante la fase de estudio taxonómico (65 especies y 23 familias) y a la revisión de la bibliografía especializada, se ha confeccionado el catálogo actualizado de la clase Cephalopoda de la región del CCLME, que ha incluido 138 especies y 40 familias. Una descripción detallada de la morfología externa e interna y de los caracteres taxonómicos más importantes para la identificación del grupo (concha interna, mandíbulas, estatolitos y rádula) se presenta como anexo a esta tesis. El análisis de las áreas de distribución geográfica y batimétrica de las especies, ha permitido ampliar el rango latitudinal de 20 de ellas y el batimétrico de 28 taxones, entre los que citaremos a Muusoctopus januarii, Lepidoteuthis grimaldii, Octopus salutii, Austrorossia mastigophora, Sepiola atlantica, Opisthoteuthis grimaldii, Onykia robsoni, Bathypolypus valdiviae, Chtenopteryx sicula y Cirrothauma murrayi. Se han establecido además, las afinidades térmicas y biogeográficas de la clase a nivel regional, que parece estar compuesta por una mezcla de especies tropicales, templadas y boreales, de afinidad principalmente atlántica (67,7%), y un componente menor de especies de amplia distribución (32,3%), el 66% del cual tiene afinidad cosmopolita y el 15,0% anfi-Atlántica, existiendo una única especie endémica. La fauna de cefalópodos del noroeste africano está compuesta por 100 especies oceánicas (75,2%) y 33 costeras (24,8%), el 88,0% de las cuales son de afinidad claramente atlántica. Mientras que la plataforma continental está ocupada principalmente por especies costeras de las familias Sepiidae, Sepiolidae y Octopodidae, en aguas del talud son dominantes los cefalópodos oceánicos pertenecientes a las familias Cranchiidae, Histioteuthidae y Ommastrephidae. Los análisis multivariantes basados en los datos de presencia – ausencia por especie y estrato han permitido delimitar tres comunidades, a nivel biogeográfico. Dos de ellas, identificadas en la región septentrional y meridional, ocuparían las zonas templada y tropical del CCLME, y una tercera, que presenta una fuerte similaridad faunística, se extendería por la parte meridional del Sáhara, Cabo Blanco y Mauritania, en coincidencia con la zona de mayor productividad del noroeste de África, donde los fenómenos de afloramiento son intensos y permanentes a lo largo del año. La comunidad del afloramiento se caracterizó por su mayor diversidad en cefalópodos oceánicos (casi el 60% de las especies), mientras que en las comunidades templada y, principalmente, en la tropical, la diversidad es inferior y la fauna está dominada por especies costeras (59,4% y 61,5%, respectivamente). Los cefalópodos constituyen unos de los taxones más frecuentes en la costa noroccidental de África después de los crustáceos decápodos, ya que fueron recogidos en el 83,6% del total de estaciones (1247). Su composición a nivel de la región mostró la dominancia de las especies costeras (bentónicas + neríticas), que representaron el 98,4% del número de ejemplares y el 83,3% del peso total de la captura. Ommastrephidae, Sepiidae y Octopodidae fueron las familias más frecuentes, siendo Ommastrephidae y Sepiolidae las de mayor riqueza específica, mientras que Loliginidae y Ommastrephidae fueron las familias dominantes en número y peso (63,0% y 25,0% del número; 19,0% y 49,0% de la biomasa total capturadas). En cuanto a los patrones de distribución latitudinal y batimétrico de los descriptores ecológicos, la mayor riqueza específica se localizó en la zona meridional del Sáhara y Mauritania —área que representaría la de mayor diversidad de toda la costa noroccidental de África—, seguida por la zona norte de Marruecos (34° - 32° N) y el área de Guinea-Bissau (12° - 10° N). Las abundancias y biomasas presentaron sus máximos en la zona tropical, en aguas de Guinea Bissau y Guinea, respectivamente. La riqueza específica no presentó un patrón de distribución batimétrico claro, pero abundancias y biomasas mostraron valores muy elevados en la plataforma y una caída a partir del talud superior, aproximadamente sobre 300 m, que es muy drástica en el caso de las abundancias. Los análisis multivariantes de clasificación jerárquica y nMDS, basados en las densidades medias de las 40 especies más abundantes y los 84 estratos de latitud-profundidad definidos, han identificado dos grandes agrupaciones de cefalópodos, que parecen mantener su estructura y composición a lo largo de toda la región. La comunidad más costera asoció los estratos de la plataforma y el talud superior (20-400 m), mientras que la del talud agrupó los estratos más profundos (400 - 2000 m). La composición faunística de ambas comunidades es claramente diferente, compartiendo muy pocas especies. Los principales contribuyentes a la similitud en la comunidad más costera (43,1%) fueron Illex coindetii, Sepia elegans, Octopus vulgaris, Alloteuthis africana y Alloteuthis subulata, y Todarodes sagittatus, Neorossia caroli, Opisthoteuthis sp. y Onychoteuthidae indet., en el caso de la comunidad profunda. Además de la diferente composición faunística o β-diversidad, las dos agrupaciones se caracterizan por diferencias cuantitativas en los valores medios de sus principales descriptores ecológicos y variables ambientales oceanográficas y sedimentológicas. Los resultados del BIOENV y del ACP confirman que la profundidad y algunas variables dependientes de ella, como la temperatura del agua en el fondo, el tamaño de grano y el contenido en materia orgánica del sedimento, son los principales factores que influyen en la estructuración de las comunidades de cefalópodos de África noroccidental.