Procesos y patrones evolutivos en anfibios de la península ibéricauna perspectiva comparada y multiescala

Resumo

Uno de los principales objetivos de la biología evolutiva es describir los patrones de diversidad biológica y explicar cómo se han originado. Además de dar respuesta a preguntas acerca del origen de las especies, de los factores que determinan su distribución geográfica, o los patrones de diversidad intraespecífica, este conocimiento permite establecer las bases para mitigar o revertir procesos de extinción local y establecer programas de conservación basados en la evidencia científica. Existe un desfase entre el progreso de la catalogación de la biodiversidad y el de su explicación en términos de procesos y mecanismos, que en general avanza a menor ritmo. Para paliar esta diferencia, en los últimos años se ha fomentado la integración de información a diferentes escalas espaciales y temporales y niveles de análisis con objeto de esclarecer el papel de diferentes mecanismos evolutivos en la generación de patrones de diversidad biológica. En la presente tesis doctoral se ha adoptado esta aproximación para profundizar en el conocimiento de la historia evolutiva de dos especies de anfibios de la península ibérica, el gallipato, Pleurodeles waltl Michahelles, 1830, y el sapo de espuelas, Pelobates cultripes (Cuvier, 1829), mediante un estudio comparado realizado a tres escalas espaciales y temporales. En concreto, se han realizado estudios filogeográficos, de genética del paisaje y de demografía a escala local para adquirir una comprensión integral de los patrones filogeográficos observados e inferir los procesos evolutivos responsables de estos patrones en las dos especies. Para ello, se han empleado datos moleculares, modelos de distribución de especies (SDMs), variables ambientales en sistemas de información geográfica (SIG) y métodos de captura-marcaje-recaptura (CMR). En primer lugar se caracterizaron microsatélites polimórficos para P. waltl y P. cultripes. Gracias a ello y con el uso adicional de marcadores mitocondriales se han identificado patrones espaciales comunes de subdivisión genética en sentido “Este-Oeste”. Sin embargo, los procesos de diversificación son más antiguos (Plio-Pleistoceno) en P. waltl que en P. cultripes (500 ka). La diversidad genética actual de P. waltl y P. cultripes está significativa y positivamente correlacionada con las áreas que han permanecido favorables climáticamente para ambas especies desde el último interglaciar (LIG, 140-120 ka). Estas áreas se concentran fundamentalmente en el sur de la península ibérica y han funcionado como reservorios de diversidad genética a través del tiempo. Por otro lado, se ha documentado que en ambas especies, las poblaciones localizadas cerca de su límite norte de distribución presentan baja diversidad genética y ocupan zonas marginalmente favorables y caracterizadas por una menor estabilidad climática a lo largo del tiempo, especialmente en P. cultripes, lo que las hace más vulnerables frente a cambios climáticos a largo plazo. A una escala regional, se han identificado los principales factores asociados a la conectividad poblacional a través del análisis de tres conjuntos de variables a diferentes niveles de resolución espacial que potencialmente afectan al flujo génico. Se han encontrado diferentes patrones de estructura genética, siendo más marcados y a una escala más fina de diferenciación en P. waltl. Además, se han observado similitudes en el efecto de la topografía a escala regional y diferencias marcadas en el papel de la heterogeneidad y del contenido en agua de la cubierta vegetal en la estructura genética de las dos especies a una escala fina. Los resultados sugieren que ciertos tipos de vegetación, principalmente zonas estructuralmente heterogéneas de matorral mediterráneo y dehesas, favorecen la conectividad poblacional. A una escala local y mediante el uso de técnicas de CMR, las tasas de dispersión observadas resultaron ser bajas para las dos especies, aunque mayores en P. cultripes. Estos datos de dispersión son consistentes con las diferencias observadas en la estructura genética de ambas especies a diferentes escalas. Por otro lado, no se hallaron diferencias significativas en los patrones de dispersión entre sexos en P. cultripes, mientras que en P. waltl existen evidencias tanto directas como indirectas que sugieren una mayor tasa de dispersión en hembras. Por último, se estimó el ratio entre el tamaño efectivo (Ne, y su variante Nb) y el tamaño de censo de la población (Nc). Este ratio es uno de los parámetros más importantes para la gestión de poblaciones silvestres, porque combina información sobre la abundancia de la población y su diversidad genética, y ayuda por tanto a predecir la viabilidad de la población a largo plazo. Se obtuvieron las primeras estimas de los ratios Ne/Nc y Nb/Nc en P. waltl y P. cultripes mediante la combinación de observaciones directas de campo y aproximaciones moleculares. Ambas especies mostraron ratios similares, siendo ligeramente inferiores en Pleurodeles (0,21-0,24) con respecto a Pelobates (0,25-0,30). Los resultados obtenidos en la presente tesis doctoral permiten sustentar medidas de conservación orientadas al diseño de corredores naturales que tengan en cuenta las características biológicas de las dos especies, sus preferencias en la selección de hábitat y su historia evolutiva, con objeto de garantizar la conservación de su diversidad genética y potencial evolutivo.