Interacciones planta-polinizador en alta montaña

Resumo

Las plantas y sus polinizadores forman redes enmarañadas de interacciones en las que el fortalecimiento, debilitamiento o pérdida de una interacción puede afectar directa o indirectamente a todas las interacciones de la red. Actualmente existe una idea bastante precisa de la estructura de las redes de interacciones planta-polinizador. En la mayoría de ellas la distribución del número de interacciones se ajusta a una función de ley de potencia truncada para los valores más altos, son anidadas, modulares y dominadas por interacciones débiles y asimétricas. Sin embargo, tanto los mecanismos subyacentes a esta estructura como la relación entre la estructura y la robustez de la red sólo están empezando a conocerse. En consecuencia, aún estamos lejos de poder aplicar el conocimiento sobre la estructura de las redes de interacciones planta-polinizador a la conservación de las comunidades de plantas. Dos aspectos que se encuentran en una etapa temprana de conocimiento son las evaluaciones de robustez de la red y el estudio de la variación espaciotemporal de las interacciones a diferentes escalas. En la última década se ha extendido la idea de que las redes mutualistas son muy robustas pero sólo se ha simulado un tipo de desensamblaje de la red de los posibles y no se ha comparado un conjunto de redes de estructuras variadas. En cuanto a la variación espaciotemporal de las interacciones sólo recientemente se ha comenzado a considerar que las mismas especies pueden interaccionar de manera diferente en distintos sitios. Esto hace que sea necesario cuantificar, además de las diferencias en la composición de interacciones correspondientes a “interacciones prohibidas” debidas a cambios en la composición de especies, aquéllas correspondientes a “interacciones contingentes” debidas a que las especies no interaccionan siempre que coexisten. La alta montaña es un sistema modelo adecuado para estudiar las interacciones planta-polinizador debido a su importancia ecológica como refugio de elevada diversidad y endemicidad vegetal y como fuente de servicios ecosistémicos fundamentales, pero también debido a su especial vulnerabilidad al cambio global en general y en particular a los efectos del cambio global en la polinización de las plantas alpinas. En alta montaña la diversidad y abundancia de polinizadores es menor, las tasas de visitas son bajas y fluctuantes y los polinizadores disponibles suelen ser principalmente dípteros, que se ha sugerido que pueden ser menos eficaces que otros grupos. El objetivo general de esta tesis doctoral es arrojar luz sobre los mecanismos ecológicos que explican la estructura de las redes de interacciones planta-polinizador alpinas; el efecto de la estructura de las redes bimodales en su robustez ante diferentes aproximaciones de simulación del desensamblaje de la red; y las consecuencias de la variación espacial de las interacciones a escala fina en el mantenimiento de la diversidad de interacciones. Específicamente, (1) se proporciona un análisis funcional de las interacciones planta-polinizador en una comunidad de plantas alpinas situada en el Parque Nacional Picos de Europa (capítulo I); (2) se compara la robustez ante la extinción de nodos con una nueva aproximación al desensamblaje de la red basada en la extinción de interacciones y el efecto de la estructura de la red en la robustez bajo ambas aproximaciones, de manera teórica en redes simuladas con diferente estructura (capítulo II) y de manera empírica en 12 redes alpinas y subalpinas (capítulos III y IV); (3) se evalúan las posibles diferencias en el papel topológico y la robustez de las plantas endémicas y no endémicas de las dos redes alpinas (capítulo III); y (4) se cuantifica el papel de la heterogeneidad espacial a escala fina en la variación de la ocurrencia y frecuencia de las interacciones dentro de dos comunidades de plantas alpinas situadas en los parques nacionales Picos de Europa y Sierra Nevada (capítulo V). La red de interacciones planta-polinizador de Picos de Europa se ajustó a las predicciones para sistemas alpinos en la dominancia de dípteros, en el menor número de polinizadores por planta y en el bajo grado de especialización. No obstante, la red de Picos de Europa mostró una modularidad relativamente alta muy influida por los rasgos florales, que se tradujo en al menos tres nichos de recursos consistentes con los síndromes de polinización por moscas pequeñas, abejas y sírfidos. El amplio rango de robusteces mostrado por las 12 redes empíricas y las redes simuladas, tanto ante la eliminación de nodos como de interacciones, reveló un importante efecto de la conectancia y la asimetría de cada red. Dado que eliminar interacciones en lugar de nodos modificó las conclusiones sobre la robustez, es necesario comprobar si la aproximación basada en la extinción de interacciones es más realista que la aproximación basada en la extinción de nodos. Para mejorar el realismo de los métodos de evaluación de robustez es necesario conocer mejor los mecanismos que subyacen al desensamblaje de las redes, las reglas de reconexión y la dependencia de las especies en sus interacciones. La comparación de la robustez de las plantas endémicas y no endémicas de las comunidades alpinas mostró que las plantas endémicas no tienen por qué ser más o menos vulnerables que las no endémicas a la pérdida de polinizadores sino que su vulnerabilidad depende de particularidades de cada red. La heterogeneidad espacial de escala fina de los ecosistemas alpinos es fundamental para mantener una elevada diversidad de interacciones. Esta elevada diversidad, al contrario que en los resultados de anteriores trabajos, fue debida en gran medida a interacciones contingentes y no sólo a interacciones prohibidas. Las interacciones contingentes, al menos en parte, fueron explicadas por la variación de abundancia de las plantas. Comprender los mecanismos que determinan la ocurrencia y frecuencia de las interacciones planta-polinizador a escala fina en sistemas heterogéneos como los alpinos es fundamental para predecir su respuesta ante futuros cambios.