New palaeobotanical contributions to the Jurassic of Northern Iberian Peninsulapalynostratigraphical and palaeoecological insights

Resumen

La paleobotánica es una excelente fuente de información sobre los ecosistemas terrestres del pasado geológico, permitiendo reconstruir el clima, ambiente y las comunidades de plantas del pasado. También permite realizar dataciones bioestratigráficas de precisión a partir de los análisis paleopalinológicos, y a través de las interacciones planta-insecto fósiles permite reconstruir las relaciones ecológicas entre los dos principales grupos biológicos de los ecosistemas terrestres. Por ello, la recuperación y estudio de nuevos restos paleobotánicos del Jurásico del Norte de la Península Ibérica pueden aportar valiosa información para datar yacimientos y reconstruir la vegetación, el ambiente, el clima y los ecosistemas de Iberia durante este periodo de tiempo. Los principales objetivos de esta tesis son: (1) Proporcionar nuevos datos paleobotánicos (macroflora y palinoestratigrafía) a partir de los registros del Jurásico del Norte de la Península Ibérica; (2) Prospectar y excavar nuevas floras de esta edad en depósitos Jurásicos; (3) Estudiar e identificar los diferentes fósiles recogidos en los yacimientos seleccionados; (4) Establecer a partir del registro fósil la reconstrucción de las condiciones paleoclimáticas y paleoambientales durante el Jurásico en el área de estudio; (5) Desarrollar la contextualización paleoecológica incluyendo el estudio de las interacciones planta-insecto fósiles. Esta tesis doctoral se basa en nuevo material extraido, preparado y estudiado por el autor. La tesis está estructurada en siete capítulos, incluyendo un capítulo introductorio y un capítulo final con conclusiones y consideraciones generales. El primer capítulo trata sobre el estado del arte de la paleobotánica del Jurásico y las interacciones planta-insecto de la Península Ibérica, y presenta las bases para contextualizar los capítulos siguientes. El segundo capítulo describe una nueva asociación de interacciones planta-insecto del Jurásico Medio ubicada en una paleo-isla volcánica, así como sus implicaciones paleoecológicas y las estrategias de los insectos para colonizar ecosistemas aislados. El tercer capítulo describe la asociación palinológica de la referida paleo-isla del Jurásico Medio de Camarena. Este capítulo identifica un nuevo conjunto palinológico, incluidos sus análisis palinoestratigráficos, mejorando la datación de este singular yacimiento y también trata de reconstruir las comunidades vegetales que habitaron esta isla oceánica, sus posibles estrategias de colonización y las capacidades de dispersión de algunos palinomorfos encontrados en la isla. El cuarto capítulo describe una nueva especie de hepática: Ricciopsis asturicus sp. nov. encontrada en el Jurásico Superior (Kimmeridgiense) de la Formación Lastres en Asturias, constituyendo la evidencia más temprana de la Familia Ricciaceae en la Península Ibérica. También se discute la taxonomía de este grupo, proponiendo la supresión de una especie anterior de Ricciopsis, y se interpreta la distribución paleogeográfica del género así como sus implicaciones paleoecológicas. En el quinto capítulo se describen e identifican los palinomorfos encontrados en diferentes tramos de la “Costa de los Dinosaurios” de Asturias, discutiéndose las implicaciones palinoestratigráficas para la formación. Además, se tienen en cuenta las afinidades botánicas de los palinomorfos, presentando la reconstrucción de las comunidades vegetales que formaron el paisaje de esta zona durante el Kimmeridgiense, y mostrando una aproximación a las condiciones paleoclimáticas y paleoambientales de esta formación. El sexto capítulo consiste en el estudio de una nueva flora y restos de insectos de un paleoambiente hidrotermal del Jurásico tardío (límite J/K). Esta flora y entomofauna fueron encontradas en yacimientos travertínicos en el “Geoparque UNESCO de Las Loras” (Castilla y León) y fue datada como Titoniense-Berriasiense. El séptimo capítulo evalúa los nuevos hallazgos y sus implicaciones para el conocimiento de la paleobotánica jurásica de la Península Ibérica, así como una proyección de las futuras líneas de investigación abiertas con las nuevas aportaciones. Las floras del Jurásico Inferior y Medio parecen no haber experimentado grandes cambios generales en su composición a lo largo de este período y presentan una cierta uniformidad global, presentando únicamente ligeros cambios en los grupos de plantas dominantes a través de las épocas de este período. Comparaciones entre diferentes yacimientos jurásicos de referencia a nivel europeo evidencian que las tafocenosis estaban dominadas por gimnospermas (especialmente Coníferas, Bennettitales y Cicadales) y pteridófitas, siendo bastante escasos los registros de Licofitas y Briófitas sensu lato. Sin embargo, la escasez de estos dos grupos botánicos puede deberse a las menores posibilidades de preservación (sesgo tafonómico) y/o a una mayor dificultad de estudio por su pequeño tamaño. Los estudios paleobotánicos en la Península Ibérica son escasos y en general han recibido poca atención hasta el momento, en comparación otros períodos. Esto puede deberse no solo a la escasez de registro sedimentario continental, sino sobre todo a la falta de atención que se les ha prestado hasta el momento. Del Jurásico Inferior o Medio solo se habían descrito las macrofloras portuguesas publicadas por Teixeira y en España solo se habían publicado evidencias de tres macrofloras del Jurásico o del límite J/K. Por un lado, se publicó una flora del Kimmeridgiense de Asturias, donde se describieron restos de madera atribuidos a Protocupressinoxylon sp. y Protocupressinoxylon purbeckensis, así como varios restos de Briofitas cuyo procesado y estudio se describe en el Capítulo 4 de la presente tesis. Además, se conoce otra macroflora de la Formación Aguilar de un paleoambiente hidrotermal conservado en travertinos, en donde os restos de esta flora están dominados por Bennettitales y Pteridófitas, y parte de esta flora está descrita en el Capítulo 6 de la presente tesis. También se conoce otra flora compuesta por Pteridófitas del límite Jurásico/Cretácico de Teruel, que fue encontrada asociada a restos de Aragosaurus ischiaticus, primer dinosaurio definido en España. Los estudios palinológicos del Jurásico de la Península Ibérica, aunque escasos en comparación con otros países europeos, son más abundantes que los restos de macroflora. En Portugal, destacan las asociaciones palinológicas de la Cuenca del Algarve y de la Cuenca Lusitánica. En España, los registros palinológicos de este período son mucho más escasos, centrados sobre todo en el límite Triásico-Jurásico y Jurásico Inferior de Asturias, Burgos y Teruel. Del Jurásico Medio solo se conoce una flora del Toarciense-Aaleniense (límite Jurásico Inferior-Medio) procedente de la Cordillera Ibérica, además del registro que se presenta en el Capítulo 3 de la presente tesis. De las asociaciones palinológicas del Jurásico Superior o del límite J/K se ha publicado una asociación del Jurásico Superior de la Cuenca Sur-Ibérica, y recientemente dos palinofloras del límite Jurásico-Cretácico en la Cuenca de Cameros y en la Cuenca del Maestrazgo. En el Capítulo 6 de esta tesis se describe el análisis de una asociación palinológica del Kimmerdigiense-Titoniense de la Formación Lastres en la “Costa de los Dinosaurios” de Asturias. Por otro lado, esta tesis también trata las interacciones planta-insecto encontradas en los yacimientos estudiados. Las plantas y los insectos son los dos principales grupos de los ecosistemas terrestres en términos de biomasa y biodiversidad. A lo largo de la historia de la vida la evolución de las plantas e insectos ha estado inextricablemente unida, conociéndose un gran número de ejemplos que evidencian está fuerte relación, incluyendo parasitismo, depredación, comensalismo y mutualismo, probando la estrecha relación trófica y ecológica entre plantas e insectos. Por esto el estudio de evidencias de herbívora y oviposición en hojas fosilizadas está en condiciones de revelar una parte importante de las relaciones tróficas que caracterizaban los ecosistemas del pasado. En general, las interacciones planta-artrópodo del Jurásico son muy escasas a nivel mundial, al menos en comparación con las interacciones del Cretácico o del Terciario. Las pocas asociaciones conocidas de este período evidencian una aparente preferencia de los insectos por las Bennettitales/Cycadales frente a otros grupos de plantas del Jurásico. También se han descrito y discutido diferentes mecanismos de defensa frente a la herbívora de artrópodos en este tipo de plantas durante el Jurásico. Las interacciones planta-insecto en España han recibido poca atención, y hasta la publicación del Capítulo 2 de la presente tesis no se había realizado ningún estudio de interacciones planta-insecto en el Jurásico de la Península Ibérica. Las pocas evidencias de interacciones publicadas hasta el momento provienen sobre todo del Terciario, del Cretácico y del Carbonífero La paleoentomología ibérica presenta grandes desigualdades de estudio para los insectos de los diferentes períodos. De esta forma, los insectos del Cretácico y del Terciario han recibido una gran atención en comparación con fósiles de insectos pre-Cretácicos y del período Jurásico no existe ninguna evidencia de insectos hasta la presente tesis. Se llegaron a describir algunas especies atribuidas inicialmente al Jurásico, en la zona del Montsec (e.g., Ephialtites jurassicus Meunier 1903), pero posteriormente se comprobó que la edad de estos yacimientos era Cretácica. Teniendo en cuenta la ya mencionada hiperdiversidad del grupo de los insectos, sorprende que hasta el momento no se haya publicado ningún resto de este período en toda la península, con excepción de los fósiles de odonatos asociados a una macroflora del límite J/K que forman parte del Capítulo 6 de esta tesis doctoral. Durante el transcurso de esta tesis se han prospectado diferentes yacimientos en el Norte de la Península Ibérica en Asturias, Aragón, y Castilla y León. De las prospecciones realizadas, se ha incluido en esta tesis material procedente de 3 yacimientos (o conjuntos de yacimientos) paleontológicos: (1) Yacimiento del Jurásico Medio de Camarena de la Sierra (Teruel, Aragón): Este yacimiento pertenece a la Formación El Pedregal, de edad Aaleniense,representa una “paleoisla” volcánica alejada del continente. Durante las prospecciones y excavaciones se recuperaron varios cientos de restos de macroflora, así como varias muestras de paleopalinología que resultaron positivas. En la macroflora recuperada y procesada se encontró y estudió también una asociación de interacciones planta-insecto. (2) Yacimientos del Jurásico Superior de la “Costa de los Dinosaurios” en Asturias: Los yacimientos estudiados de esta formación pertenecen a varias secciones de la Formación Lastres, que se extienden a lo largo de cientos de kilómetros en la costa de Asturias. En estos yacimientos se han recuperado y estudiado restos de macroflora, de los cuales se han incluido en la tesis varias evidencias de Briofitas. Además se han muestreado y estudiado paleopalinológicamente varias secciones estratigráficas de relevancia de esta formación. (3) Yacimiento de travertinos del límite Jurásico/Cretácico de Becerril del Carpio (Burgos, Castilla y León): Este yacimiento del Titoniense-Berriasiense ha sido interpretado por varios estudios como un paleoambiente hidrotermal. Durante el desarrollo de esta tesis se han realizado prospecciones y excavaciones, recuperando varios cientos de restos de plantas e insectos que se establecieron en estos ecosistemas hidrotermales. También se tomaron muestras palinológicas que resultaron ser negativas. Las excavaciones de macrorestos de plantas e insectos se han llevado a cabo de forma ordenada, utilizando para las excavaciones martillos, cinceles, y pinceles. Los restos recogidos han sido trasladados a los laboratorios de la Universidad de Vigo o del museo correspondiente en cada región. En el laboratorio, con percutores, extractores, curetas, y resinas, el material se ha ido limpiando y restaurando para posibilitar su estudio. El material se ha fotografiado bajo Lupa binocular, y/o SEM. A continuación se realióz un inventario del material, anotando la descripción taxonómica de cada ejemplar y su identificación correspondiente. Los muestreos paleopalinológicos se realizaron buscando las secciones más representativas, y que permitiesen levantar la columna estratigráfica con un grado mínimo de detalle. Se seleccionaron aquellos niveles con mayor cantidad de materia orgánica, para aumentar las posibilidades de obtener resultados positivos. El material fue tratado usando métodos clásicos en palinología, incluyendo el tratamiendo fisico-químico de las muestras, que incluyó el tamizado de las muestras, su tratamiento con ácidos (HCl-HF-HCl), lavado, filtrado, centrifugado y montaje de las láminas para observación microscópica. Posteriormente se realizó la ubicación y fotografiado de los palinomorfos en las láminas. Por último se procedió a la identificación, interpretación bioestratigráfica y paleoambiental de cada palinomorfo. Los fósiles de interacciones planta-insecto ofrecen una ventana directa a sus relaciones ecológicas y evolutivas, permitiendo documentar la historia ecológica entre estos dos grupos hiperdiversos. La mayor parte de estos fósiles se encuentran registrados sobre restos de plantas fosilizados, y en las últimas décadas el estudio de estas interacciones fósiles se ha protocolizado basado principalmente en la Guide to Insect (and Other) Damage Types on Compressed Plant Fossils de Labandeira et al. (2007), el cual ha sido la base para la identificación de las interacciones descritas en esta tesis. El estudio de las interacciones se completó con tratamientos estadísticos estandarizados, utilizando motores estadísticos como R Project, y aplicando los procedimientos de Gunkel y Wappler (2015), obteniendo la rarefacción y las correspondientes desviaciones estándar basadas en Heck et al. (1975), y permitiendo analizar la riqueza de interacciones y la realización de comparaciones entre diferentes asociaciones. Los detalles de estos cálculos se especifican en el Capítulo 2 de la presente tesis doctoral. A pesar de la evidente escasez de datos paleobotánicos del Jurásico de la Península Ibérica ya referida anteriormente, esta tesis muestra que las macrofloras y los conjuntos palinológicos del Jurásico de esta edad son más significativos de lo esperado. El hallazgo, excavación y estudio de tres nuevas macrofloras y dos nuevas asociaciones palinológicas durante el desarrollo de este trabajo confirman la variedad de ambientes, asociaciones y floras que se desarrollaron durante el Jurásico Medio y Superior en el Norte de la Península, incluyendo floras de origen insular de ambientes oceánicos, ambientes costero-deltaicos y comunidades vegetales en ambientes hidrotermales. Cada uno de estos ambientes presenta una vegetación distinta, lo que sugiere que las comunidades de plantas del Jurásico pueden no haber sido tan homogéneas como se pensaba, al menos en la región de Iberia. Por un lado, el análisis de la flora de la paleo-isla volcánica de Camarena muestra un interesante conjunto de interacciones planta-insecto del Aaleniense (Jurásico Medio), en el que se han identificado al menos 11 tipos de daños (DTs) pertenecientes a 6 grupos funcionales de alimentación (FFGs). Estos incluyen la “margin feeding”, “hole feeding”, “surface feeding”, “piercing & sucking”, “ovipositions” y “mining”. Estas interacciones probablemente fueron producidas por diferentes grupos de insectos que lograron colonizar la isla, entre los que podrían estar Coleoptera (Buprestidae), Odonata, Hemiptera y Lepidoptera. La comparación de las interacciones de Camarena con interacciones de otras floras continentales del Jurásico Medio muestra que su diversidad de DTs es relativamente baja, consistente con un ecosistema aislado como el de Camarena ubicado a unos 150 km del continente. La baja diversidad de DTs sugiere que muchos grupos de insectos no pudieron llegar a la isla y que la existencia de un “puente” para la dispersión a través de un corredor de islas que conecta Camarena con el continente es poco probable. Debido a las grandes distancias con las masas terrestres más cercanas, los insectos colonizadores debieron llegar a la isla por accidente. Entre las estrategias de dispersión compatibles con la interpretación paleogeográfica de la isla y los tipos de insectos inferidos, los métodos de dispersión pasivos como el “rafting” o la flotación, donde los insectos serían arrastrados como “neuston” desplazándose con las corrientes marinas, otros insectos (o larvas de insecto) llegarían a la isla a través de corrientes de aire. Además, algunos insectos podrían haber sido transportados sobre o dentro de algún sustrato, como troncos o restos de plantas flotando entre masas de tierra; adheridos a vertebrados voladores como los pterosaurios; o incluso por vuelo activo en el caso de algunos lepidópteros. La edad, las condiciones paleoambientales y las comunidades botánicas de esta paleo-isla” también fueron deducidas del conjunto palinológico encontrado en los depósitos de la isla. El análisis palinológico de estos mismos niveles mostro una dominancia de Araucariocites australis y Klukisporites variegatus seguida de Spheripollenites., esporas de trilete liso, Cycadopites spp., así como la escasa presencia de Ischyosporites marburgensis, Foveosporites visscheri, Staplinisporites caminus, Manumia irregularis, Polycingulatisporites circulus, Interulobites sp., Callialasporites turbatus , Skarbysporites crassexinus, Cymatiosphaera pachytheca, Baltisphaeridium sp., Michrystridium lymensis y Schistomeringos expectatus. Estos taxones sugieren una edad Toarciense-Aaleniense y muy probablemente una edad Aaleniense para la isla volcanoclástica (Sección CA-1). La interpretación palinoestratigráfica es consistente con los datos de ammonoideos, concluyendo que la formación y colonización de la isla volcánica de Camarena tuvo lugar en el Aaleniense temprano - Aaleniense medio. La palinoflora se depositó en un ambiente transición con influencia marina, caracterizado por agua salobre o ligeramente salada, evidenciado por el predominio de algas prasinophyceae y la aparente ausencia de dinoflagelados en el conjunto de microplancton. El conjunto de plantas relacionadas con las miosporas (especialmente pteridófitas), se ha desarrollado sobre una isla volcánica. Las formas reconocidas indican vegetación baja, incluyendo Briofitas, Licopodiales y Pteridófitas. Las formas arbustivas fueron pocas, incluidas las Cycadales-Bennettitales asociadas con plantas de porte arbóreo, y otras compuestas principalmente por Araucariaceae y Cheirolepidiaceae. Los granos de polen de otras coníferas con adaptaciones anemófilas son muy escasos y presentan una peor preservación, por lo que su origen es probablemente de alóctono. Además, la diversidad de esporas de briófitas y pteridófitas indican condiciones húmedas en la isla, y la dominancia de granos de polen de Araucariaceae junto con Classopollis sugiere que en la isla posiblemente prevalecerían condiciones cálidas y costeras. La diversidad y abundancia de algunas esporas de Schizaeceae en el conjunto son consistentes con otros conjuntos palinológicos postvolcánicos. Estas esporas han sido interpretadas como pioneras de este tipo de hábitats perturbados. La isla de Camarena presentó un conjunto original diferente a los reconocidos en el centro de la Península Ibérica para el mismo intervalo de tiempo. Este hecho, se encuentra en sintonía con la interpretación de que la “paleoisla” estaba ubicada bastante lejos del continente, una barrera biogeográfica que solo algunas especies consiguieron sortear. El estudio de las comunidades vegetales que habitaron esta isla, junto con las relaciones ecológicas planta-insecto, evidencian un ecosistema singular en esta isla oceánica, muy diferente a las comunidades vegetales encontradas en otros yacimientos ibéricos y otras asociaciones de interacciones planta-insecto de origen continental. Ambas perspectivas concuerdan con la interpretación de la ubicación remota de la isla y la barrera biológica existente para plantas e insectos. En consecuencia, estos nuevos yacimientos paleontológicos proporcionan un registro nuevo y único que nos permite describir las estrategias de colonización y dispersión de plantas, hongos e insectos durante el Jurásico. Por otro lado, los nuevos macrorestos y conjuntos palinológicos encontrados en la Costa Jurásica de los Dinosaurios en Asturias se recuperaron de la Formación Lastres, desarrollada durante el Jurásico Superior en un ambiente sedimentario parálico. Los nuevos restos de Briofitas hallados en esta formación (Jurásico Superior, Kimmeridgiense) del Noroeste de España, han sido descritos como una nueva especie Ricciopsis asturicus sp. nov. que se diferencia de otras especies de Ricciopsis en una nueva combinación de características taxonómicas, incluyendo su ocurrencia gregaria, el tamaño de las rosetas, los caracteres de los segmentos y su patrón de ramificación. Esta especie representa la evidencia más antigua de Briófitas hasta el momento para la Península Ibérica y el primer registro mesozoico de Ricciaceae para Eurasia Occidental. Ricciopsis asturicus sp. nov. fue encontrado en posición de vida en la facies deltaica de la Formación Lastres. Estos datos, junto con la presencia de polen de Cheirolepidiaceae (Classopollis spp.) y esporas de helechos (Leptolepidites spp. y Klukisporites spp.), sugieren que esta especie creció en charcas muy someras generadas durante condiciones de abandono del cauce. Por otro lado, la presencia de Ricciopsis en ambos hemisferios y en casi todos los continentes sugiere que Ricciopsis fue un taxón cosmopolita durante el Mesozoico. La aparición de Ricciopsis asturicus sp. nov. en el Jurásico Superior de España añade una nueva pieza al puzle fitopaleogeográfico de este taxón, representando la primera evidencia de este género en el Jurásico Superior a nivel mundial. También se muestrearon diferentes secciones de esta formación para realizar el estudio palinológico y completar la reconstrucción paleobotánica de las comunidades vegetales que habitaron la Costa Jurásica de los Dinosaurios en el NW de Iberia. Las muestras estudiadas revelan un conjunto palinológico muy homogéneo, en cuanto a diversidad a lo largo de los diferentes niveles estratigráficos. Se han identificado un total de 62 morfoespecies y 49 morfogéneros de palinomorfos, que incluyen esporas de Pteridofitas y Briófitas, granos de polen de gimnospermas, acritarcos, quistes de dinoflagelados, esporas de algas marinas y de agua dulce, escolecodontos, así como restos de cutículas y madera. El dominio relativo de los palinomorfos continentales y la presencia de algunos quistes de dinoflagelados, Prasinophyceae y escolecodontes sugieren un ambiente sedimentario de transición, con influencia marina ocasional, pero con indicadores de agua dulce, todo ello compatible con ambientes sedimentarios interdistributarios. La edad de algunos taxones clave indica que el conjunto palinológico no puede ser más antiguo que el Kimmeridgiense, lo que sugiere una edad Kimmeridgiense-Titoniense. Las afinidades botánicas y ambientales del polen y las esporas sugieren la presencia de diferente vegetación, incluyendo comunidades de plantas en áreas húmedas como riberas de ríos (riparias) y pequeños estanques de agua dulce (dominados por briofitas y helechos), así como una comunidad de plantas costeras que habitaría zonas más áridas (dominadas por gimnospermas y algunas pteridófitas), donde estas masas de vegetación probablemente ofrecieron alimento y protección a algunos de los dinosaurios herbívoros encontrados en la Formación Lastres. Las preferencias climáticas mixtas de los taxones estudiados sugieren un ambiente con estaciones marcadas para el Kimmeridgiense de Asturias, en sintonía con estudios paleontológicos y sedimentológicos previos. Además, el predominio de algunos palinomorfos es indicativo de condiciones áridas y cálidas, al menos durante algunos períodos o estaciones. Por otro lado, los análisis SEM muestran restos microscópicos de madera quemada, que indican la presencia de incendios forestales durante el Kimmeridgiense en la “Costa de los Dinosaurios” de Asturias afectando a las comunidades vegetales de esta zona. Finalmente, un nuevo afloramiento paleontológico del límite Jurásico-Cretácico en la provincia de Palencia ha permitido recuperar y estudiar un conjunto único de plantas e insectos que convivieron en un ambiente hidrotermal. Los restos de insectos consisten en alas de Odonata y representan la primera cita para las familias Cymatophlebiidae y Aktassiidae para la Península Ibérica. La tafocoenosis de la flora estuvo dominada por Bennettitales (98,5%), incluyendo cf. Pterophyllum sp., Ptilophyllum cf. pecten, Ptilophyllum cf. acutifolium, Ptilophyllum cf. pectiniformis y cf. Ptilophyllum sp., así como restos de helechos (Cladophlebis cf. denticulata) (1,5%). Esta composición es bastante diferente a la encontrada en otras floras del Titoniense-Berriasiense de España. Por otro lado, la presencia de Odonata y de las mencionadas plantas en un contexto geográfico dominado por un clima (semi)áridos, podría deberse a que las aguas termales brindaron un nicho con condiciones estables de calor y humedad, formando un “oasis ecológico”. La presencia del Anisoptera y de Cymatophlebia cf. longialata es consistente con una mayor afinidad Titoniense. Además, la coexistencia de este género y especie en España y Alemania, con barreras biológicas durante el límite J/K, junto con algunas características anatómicas de C. longialata, sugiere que esta gran libélula podría migrar grandes distancias. El registro de Odonata sigue siendo extremadamente raro en los depósitos de travertino, por lo que los descubrimientos actuales de dos especies diferentes con varios especímenes sugieren que la investigación futura de insectos fósiles de la Formación Aguilar debería proporcionar nuevos fósiles de otros grupos y especies que podrían ser cruciales para estudiar las entomofaunas del poco conocido límite Jurásico-Cretácico. Los restos de plantas de este yacimeinto también ayudan a comprender la variedad de hábitats ambientales que las Bennettitales pudieron colonizar durante el Jurásico. En general, la diversidad de asociaciones paleobotánicas (microscópicas y macroscópicas), así como las interacciones planta-insecto estudiadas en esta tesis, confirman que la paleobotánica y la paleoecología del Jurásico Ibérico tienen un potencial mucho mayor de lo que se pensaba y, probablemente, la escasez de los estudios de plantas, insectos e interacciones planta-insecto en esta zona se deben a un menor esfuerzo de muestreo sobre los materiales de esta periodo, provocando que el conocimiento de las comunidades de plantas y ecosistemas del Jurásico peninsular sea menor en comparación con otras floras jurásicas de Europa.