Revisión taxonómica integradora de la familia Goniodorididae (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia)

Abstract

Doridina es el suborden con mayor riqueza de especies de los dos en los que se dividen los moluscos gasterópodos del orden Nudibranchia. Diversos estudios se han centrado en esclarecer la biodiversidad, biogeografía, características taxonómicas o las relaciones evolutivas de sus especies, géneros y familias. Además, en las últimas décadas se han utilizado metodologías cada vez más avanzadas, aportando nueva información y tratando de entender las especies integrando distintos enfoques de su biología. O lo que es lo mismo, se ha estudiado las especies desde una taxonomía integradora. Sin embargo, aún son numerosos los grupos que requieren la revisión de uno o varios aspectos por parte de la comunidad científica. Dentro de los dóridos fanerobranquios, aquellos incapaces de retraer sus branquias, se encuentra la familia Goniodorididae. De forma general, esta familia se caracteriza por presentar un borde del manto reducido o ausente, por la posible presencia de papilas y por la presencia de uno, dos o tres dientes laterales en la rádula. Goniodorididae incluye la mayor riqueza de especies dentro de Onchidoridoidea. El carácter monofilético de algunos de sus géneros había sido soportado mediante análisis filogenéticos basados en datos morfológicos. Sin embargo, existían diversas cuestiones en esta familia que requerían ser analizadas en profundidad. La presencia de un elevado número de especies sin describir documentadas en artículos científicos y guías de campo mostraba que su riqueza seguía estando subestimada. Dentro de Goniodorididae también destacaba el desigual reparto de los taxones dentro de los géneros. Mientras que algunos estaban formados por varias decenas, otros eran monoespecíficos. Además, algunos géneros de Goniodorididae podían presentar una llamativa variabilidad morfológica y anatómica de sus características taxonómicas, coincidiendo a su vez con los géneros que incluían un mayor número de sinónimos. Con el objetivo de realizar una revisión a nivel mundial de las especies pertenecientes a la familia Goniodorididae, en la presente Tesis Doctoral se realizaron estudios morfológicos, anatómicos y moleculares de alrededor de 100 especies. Los ejemplares fueron solicitados a colaboradores y museos de historia natural repartidos por toda la geografía mundial. Para el estudio anatómico se realizaron disecciones y se tomaron fotografías mediante el Microscopio Electrónico de Barrido. Algunos ejemplares se observaron utilizando microtomografía computerizada. Dentro de los estudios moleculares, se aportaron un total de 572 marcadores moleculares nuevos mediante secuenciación Sanger. Estos incluyeron los marcadores mitocondriales citocromo c oxidasa subunidad I (COI) y 16S RNA ribosomal (16S), y los marcadores nucleares Histona 3 (H3) y 18S RNA ribosomal (18S). Estas secuencias se utilizaron para el estudio de las relaciones filogenéticas entre géneros, entre especies dentro del mismo género y para la delimitación de los ejemplares de una misma especie. Además, mediante técnicas de secuenciación masiva se aportaron los primeros transcriptomas de la familia Goniodorididae, y una especie de Onchidoridoidea como grupo externo. Con estas nuevas secuencias y las disponibles en la base de datos Sequence Read Archive (SRA), se reconstruyó la primera filogenia preliminar de Doridina mediante filotranscriptómica. Adicionalmente, se secuenciaron los elementos ultra-conservados (UCEs) de un número representativo de especies de Goniodorididae. También se obtuvieron algunos taxones del SRA y se secuenciaron otros nudibranquios como grupo externo. El análisis filogenético de los UCEs permitió obtener un soporte robusto de las relaciones evolutivas entre los taxones. Como resultado, los análisis morfológicos y anatómicos de las especies permitieron la descripción de 18 especies nuevas para la ciencia, así como la redescripcion de otras especies con falta de información. Los análisis moleculares confirmaron el carácter monofilético de la familia Goniodorididae, y de las subfamilias Anculinae y Goniodoridinae. En la presente memoria, se han realizado diversos cambios nomenclaturales, y la familia cambió de estar constituida por ocho géneros a 12, recuperando los sinónimos Bermudella, Cargoa, Ceratodoris y Pelagella. Además, se describió el nuevo género Naisdoris, y se sinonimizó Goniodoris con Okenia. A pesar de que los datos ecológicos de las especies son limitados, se ha observado una relación directa entre la diversificación de los géneros de Goniodorididae, sus características morfológicas y anatómicas y su especialización depredador-presa. Se ha observado una radiación adaptativa siendo la presa el aparente motor evolutivo de las especies. Debido a estos resultados, en la presente tesis doctoral se destaca la importancia del estudio interdisciplinar de las especies desde una taxonomía integradora, abarcando distintos aspectos de su biología como clave para el entendimiento de la biodiversidad presente en los ecosistemas