Relaciones de competencia intraespecífica y auto-raleo de Mytilus galloprovincialis en sistemas de cultivo suspendido

Resumen

O fenómeno do auto-raleo é unha das poucas proposicións cuantitativas que sobreviven na ecoloxía (Torres et al. 2001). Este feito non se debe tanto á exactitude da descrición do fenómeno como á capacidade para atraer a atención dos ecólogos cara a relación entre talla e número de individuos (Zeide, 1991). O mecanismo de auto-raleo ten sido observado en poboacións de elevada densidade de plantas e animais, como resultado da competencia intra-específica, e xoga un papel importante determinando a dinámica poboacional e a estrutura da comunidade (Westoby 1984, Puntieri 1993, Fréchette &amp"; Lefaivre 1995, Marquet et al. 1995, Petraitis 1995, Fréchette et al. 1996, Guiñez & Castilla 1999, 2001, Guiñez et al. 2005). O incremento de tamaño dos individuos dunha poboación acostuma vir acompañado dun incremento nos requirimentos de espazo e alimento. As limitacións de espazo e alimento provocan a aparición de procesos de competencia intra-específica a medida que os individuos medran ocasionando descensos na taxa de crecemento e incrementos na taxa de mortalidade (Héral et al., 1986). O fenómeno de auto-raleo describe a correlación negativa entre o tamaño corporal e a densidade da poboación cando o crecemento dos individuos provoca mortalidade por competencia intra-específica (Westoby, 1984, Weller 1987). O auto-raleo estúdase mediante o seguimento do crecemento de grupos da mesma idade e diferente densidade a través de mostraxes secuenciais no tempo, que son representadas en diagramas biomasa vs. densidade (B-N) ou na súa forma equivalente, masa media dos individuos vs. densidade (m-N). Neste tipo de diagramas podemos observar distintos patróns de resposta o longo do tempo, que leva consigo o incremento de tamaño dos organismos (Fréchette et al., 1996; Alunno-Bruscia et al., 2000). Nun primeiro momento o ecosistema é capaz de soportar un maior número de individuos de menor tamaño e pódese observar un incremento lineal da biomasa ca densidade, o que indica ausencia de competencia e mortalidade inda a elevadas densidades. O incrementarse o tamaño dos individuos, aparece un novo comportamento nos grupos de maior densidade, onde se ralentiza o crecemento indicando a aparición de fenómenos de competencia intra-específica. Por último, os procesos de competencia observados nas poboacións de maior densidade dan lugar á aparición de mortalidade, delimitando a biomasa máxima soportada polo ecosistema a unha densidade determinada, o que denominamos auto-raleo. Estudos anteriores sobre as relacións de denso-dependencia no crecemento e supervivencia en invertebrados sésiles suspensívoros, establecen como factor limitante ó espazo. Nembargante, estudos posteriores evolucionan cara un concepto de interdependencia entre espazo e alimento en organismos bentónicos suspensívoros. Aínda que é un feito que os organismos sésiles non poden separar no espazo nin no tempo os seus requirimentos alimenticios e a súa necesidade para ocupar un sustrato, isto non é razón suficiente para equiparar espazo e alimento (Fréchette & Lefaivre 1990). De feito, a natureza do factor limitante espazo ou alimento poderían levar consigo diferentes consecuencias para (1) a ecoloxía dos organismos (dinámica poboacional) (Schoener 1973, Beddington 1975, Jensen 1987) (2) a relación entre densidade e masa corporal, como revelan as relacións de auto-raleo (Norberg 1988, Fréchette & Lefaivre 1990) (3) xestión do cultivo (Fréchette & Lefaivre 1990), ou (4) estrutura da comunidade (McIsaac & Gilbert 1991). Este concepto levado o cultivo comercial de mexillón en batea permite optimizar as densidades de plantado que maximizan a produción. Existen diferentes formas de maximizar a produción. A través da representación das densidades de plantado fronte a produción total de biomasa na colleita (Total Physical Product, TPP), pódese aproximar unha función de produción (Cobb-Douglas), a partires da cal, ademais da produción total de biomasa, pódese deducir a biomasa media producida por individuo (Average Physical Product; APP) e a produción marxinal de biomasa (Marginal Physical Product;" MPP). Este último concepto inclúe o prezo da unidade de plantado introducida e o prezo da unidade de mexillón de colleita obtido, deste xeito podemos calcular dende un punto de vista económico o que supón o incremento de cada unidade de plantado no cultivo. O axuste dos datos de produción total a un modelo Cobb-Douglas pode realizarse incluíndo como único input o capital, que pode ser expresado de xeitos distintos, como densidade ou custe de plantado ou incluíndo o factor traballo, expresado como horas de traballo ou número de traballadores necesarios para o plantado das distintas densidades. O máximo de produción dende o punto de vista da biomasa total producida (TPP) suporía obter o máximo de quilos independentemente da densidade de plantado, mentres que dende o punto de vista da biomasa media producida polos individuos (APP), o máximo encontraríase a baixas densidades onde a taxa de crecemento dos individuos é maior. Por outra banda, maximizar a produción marxinal da biomasa (MPP) suporía buscar o punto no que o incremento no gasto que supón unha unidade máis de plantado non repercute no incremento das ganancias na colleita. En base a todo o exposto, os obxectivos do presente traballo son: Analizar os patróns de competencia intra-específica mediante o estudo do efecto da densidade de plantado sobre o crecemento e as relacións alométricas de Mytilus galloprovincialis en cultivo suspendido. Establecer as relacións de auto-raleo que delimitan a biomasa soportada polo ecosistema, establecendo as principais limitacións (espazo ou alimento) que determinan o tamaño da poboación. Para a realización deste obxectivo é necesario tomar en consideración a natureza gregaria do mexillón e a súa disposición en matrices complexas, a través do estudo da superficie efectiva ocupada. Trasladar estes conceptos sobre a dinámica poboacional de Mytilus galloprovincialis o seu cultivo industrial en batea para optimizar a rentabilidade da produción dende distintos puntos de vista.El fenómeno del auto-raleo es una de las pocas proposiciones cuantitativas que “sobreviven” en ecología (Torres et al. 2001). Este hecho no se debe tanto a la exactitud de la descripción del fenómeno de auto-raleo como a la capacidad para atraer la atención de los ecólogos hacia la relación entre talla y número de individuos (Zeide, 1991). El mecanismo de auto-raleo ha sido observado en poblaciones de elevada densidad de plantas y animales como resultado de la competencia intraespecífica, y juega un papel importante determinando la dinámica poblacional y la estructura de la comunidad (Westoby 1984, Puntieri 1993, Fréchette &amp"; Lefaivre 1995, Marquet et al. 1995, Petraitis 1995, Fréchette et al. 1996, Guiñez & Castilla 1999, 2001, Guiñez et al. 2005). El aumento de tamaño de los individuos de una población suele venir acompañado de un incremento en los requerimientos de espacio y alimento. Las limitaciones en espacio y alimento provocan la aparición de procesos de competencia intraespecífica a medida que los individuos crecen ocasionando descensos de la tasa de crecimiento e incrementos de la tasa de mortalidad (Héral et al., 1986). El fenómeno de auto-raleo describe la correlación negativa entre tamaño corporal y densidad de la población cuando el crecimiento de los individuos provoca mortalidad por competencia intraespecífica (Westoby, 1984, Weller 1987). El auto-raleo se estudia mediante el seguimiento del crecimiento de grupos de la misma edad y diferente densidad a través de muestreos secuenciales en el tiempo, que se representan en diagramas biomasa vs densidad (B-N), o en su forma equivalente, masa media de los individuos vs densidad (m-N). En este tipo de diagramas podemos observar distintos patrones de respuesta a lo largo del tiempo y el incremento en tamaño de los organismos (Fréchette et al., 1996; Alunno-Bruscia et al., 2000). En un primer momento el ecosistema es capaz de soportar un mayor número de individuos de menor tamaño y se puede observar un incremento lineal de la biomasa con la densidad, lo que indica ausencia de competencia y mortalidad incluso a elevadas densidades. Al incrementarse el tamaño de los individuos, aparece un nuevo comportamiento en los grupos de mayor densidad, donde se ralentiza el crecimiento indicando la aparición de fenómenos de competencia intraespecífica. Por último, los procesos de competencia observada en las poblaciones de mayor densidad dan lugar a la aparición de mortalidad, delimitando la biomasa máxima soportada por el ecosistema a una densidad determinada, lo que denominamos auto-raleo. Estudios anteriores sobre las relaciones de crecimiento denso-dependiente y supervivencia en invertebrados sésiles suspensívoros establecen el espacio como factor limitante. Sin embargo, en estudios posteriores se ha evolucionado hacia un concepto de interdependencia de competencia entre espacio y alimento en organismos bentónicos suspensívoros. Aunque es un hecho que los organismos sésiles no pueden separar de forma espacial ni temporal sus requerimientos alimenticios y su necesidad para ocupar un sustrato, esto no es razón suficiente para equiparar espacio y alimento (Fréchette & Lefaivre 1990). De hecho, la naturaleza del factor limitante, espacio o alimento, podría conllevar diferentes consecuencias para (1) la ecología de los organismos (dinámica poblacional) (Schoener 1973, Beddington 1975, Jensen 1987) (2) la relación entre densidad y masa corporal, como se revela en las relaciones de auto-raleo (Norberg 1988, Fréchette & Lefaivre 1990), (3) la gestión del cultivo (Fréchette & Lefaivre 1990), o (4) la estructura de la comunidad (McIsaac & Gilbert 1991). Este concepto llevado al cultivo comercial de mejillón en batea permite optimizar las densidades de plantado que maximizan la producción. Existen diferentes formas de maximizar la producción. A través de la representación de las densidades de plantado de mejillón de desdoble frente a la producción total de biomasa en la cosecha (Total Physical Product, TPP), podemos aproximar una función de producción (Cobb-Douglas), a partir de la cual además de la producción total de biomasa, puede deducirse la biomasa media producida por individuo (Average Physical Product; APP) y la producción marginal de biomasa (Marginal Physical Product;" MPP). Este último concepto incluye el precio de la unidad de mejillón de desdoble introducida y el precio de la unidad de mejillón de cosecha obtenido, de este modo podemos calcular desde el punto de vista económico lo que supone el incremento de cada unidad de plantado en el cultivo. El ajuste de los datos de producción total a un modelo Cobb-Douglas puede realizarse incluyendo como único input el capital, que puede ser expresado de distintas maneras, como densidad o coste de plantado de estas. O incluyendo además el factor trabajo, expresado como horas de trabajo o número de trabajadores necesarios para el plantado de las distintas densidades. El máximo de producción desde el punto de vista de la biomasa total producida (TPP), supondría obtener el máximo de kilos independientemente de la densidad de plantado, mientras que desde el punto de vista de la biomasa media producida por individuo (APP), el máximo se encontraría a bajas densidades donde la tasa de crecimiento de los individuos es mayor. Por otra parte maximizar la producción marginal de biomasa (MPP) supondría buscar el punto en el que un incremento en el gasto que supone una unidad más de plantado no repercute en un incremento en las ganancias en la cosecha. Los objetivos del presente estudio son: Analizar los patrones de competencia intraespecífica a través del estudio del crecimiento y relaciones alométricas de Mytilus galloprovincialis en cultivo suspendido a distintas densidades. Establecer las relaciones de auto-raleo que delimitan la biomasa soportada en el ecosistema, estableciendo las principales limitaciones (espacio o alimento) que determinan el tamaño de la población. Para dicho objetivo es necesario tomar en consideración la naturaleza gregaria del mejillón y su disposición en matrices complejas, a través del estudio de la superficie efectiva ocupada. Trasladar estos conceptos sobre dinámica poblacional de Mytilus galloprovincialis a su cultivo industrial en batea para optimizar la rentabilidad de la producción desde distintos puntos de vista.